МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА Г. СЕМЕЙ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА Г. СЕМЕЙ
Документ СМК 3 уровУМКД
УМКД 042-16-13.1.07
ня
/01-2013
УМКД
Учебно – методические
Редакция № 1
материалы
от 10.10.2013 г.
«Анатомия и морфология растений»
для преподавателя
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
«Анатомия и морфология растений»
для специальности 5В011300 – «Биология»
УЧЕБНО – МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
Семей
2014 г
1
УМКД 042-16-13.1.07/
01-2013
Редакция № 1
от 10.10.2013 г.
Предисловие
1. РАЗРАБОТАНО
Составитель ___________ Полевик В.В.
доцент кафедры биологии
«____» _____ 2014 г.
2. ОБСУЖДЕНО
2.1. На заседании кафедры биологии
Протокол № 1 от «____» _____ 2013 г.
Заведующий кафедрой ____________ Калиева С.К.
2.2. На заседании Учебно-методического бюро
факультета естественных наук
Протокол № 1 от «____» _____ 2013 г.
Председатель ____________ Абдишева З.В.
3. УТВЕРЖДЕНО
Одобрено и рекомендовано на заседании
Учебно-методического бюро университета
Протокол № 1 от «____» _____ 2013 г
Председатель УМБ ____________ Искакова Г.К.
4. ВВЕДЕНО ВПЕРВЫЕ
2
Содержание
1.
2.
3.
4.
5.
Глоссарий
Лекции
Практические и лабораторные занятия
Курсовая работа (проект)
Самостоятельная работа студентов (СРС)
3
1. ГЛОССАРИЙ
АВТОГАМИЯ (от греч. аутос – сам , гамео – вступаю в брак) –
1) самоопыление, попадание пыльцы на рыльце пестика своео же цветка;
2) самооплодотворение, слияние двух ядер, образующихся внутри одной клетки;
наблюдается у некоторых одноклеточных водорослей.
АВТОСПОРЫ ( от греч. аутос – сам + споры) – дочерние клетки, образующиеся по
нескольку (обычно по 4) внутри материнской клетки, там же одевающиеся оболочкой
и принимающие окончательно форму; у колониальных видов складываются внутри
материнской клетки в новую колонию; встречаются у некоторых водорослей, например, у протококковых.
АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от греч. аутос - сам, трофе- питание) – организмы, питающиеся неорганическими веществами (углекислотой, водой и минеральными
солями) и создающие из них органические вещества в процессах фотосинтеза (зеленые растения) или хемосинтеза (некоторые бактерии.)
АДАПТАЦИЯ ( от лат. адаптацио – прилаживание) – приспособление организмов к
условиям существования.
АДВЕНТИВНЫЕ ОРГАНЫ (от лат. адвентикус - пришлый, случайный) – придаточные органы, т.е. органы происходящие не из эмбриональных тканей точки роста, а из
более старых частей растения и развивающиеся в необычных местах, например почки
на корнях, на листьях, на междоузлиях.
АКТИНОМОРФНЫЙ ЦВЕТОК (от греч. актис - луч, морфе - форма) – правильный
цветок, т.е. цветок, через который можно провести не менее двух плоскостей симметрии делящих его на равные половины, например, цветок шиповника, картофеля.
АКТИНОСТЕЛА ( от греч. актис – луч + стела) – стела, у которой древесина имеет
на поперечном разрезе форму звезды, между лучами которой расположены участки
луба; встречается у некоторых ископаемых псилофитов (например, астероксилон), а
также в корнях первичного строения у многих растений.
АЛЕЙРОНОВЫЕ ЗЕРНА (от греч. алейрон - мука) – твердые отложения запасных
белков в клетках семян злаков и многих других растений; имеют тонкую белковую
оболочку с аморфной белковой массой внутри, содержащей нередко включения.
Называются также протеиновыми зернами.
АЛЛОГАМИЯ (от греч. аллос - другой, гамео – вступаю в брак) - чужеопыление,
опыление пестика пыльцой другого цветка, причем если этот цветок расположен на
том же экземпляре, то это явление называют соседним опылением (гейтоногамией), а
если на другом растении, то перекрестным опылением (ксеногамией).
АМИЛОПЛАСТЫ (от греч. амилон - крахмал, пластос - вылепленный) – лейкопласты
с отложенным внутри них вторичным крахмалом.
АМИТОЗ – (от греч а – частица отрицания, митос - нить) – прямое деление ядра, заключающееся в перешнуровке ядра без возникновения структур, характерных для кариокинеза (митоза).
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ (от греч. анатоме - рассечение) – наука о внутреннем строении растений.
АНДРОЦЕЙ – (от греч. анер, род. падеж андрос - мужчина, ойкос -дом) – совокупность тычинок цветка.
4
АНЕМОФИЛИЯ (от греч. анемос -ветер, филео – люблю) – ветроопыление , т.е. опыление при помощи ветра.
АНЕМОХОРИЯ (от греч. анемос - ветер, хорео - иду, распространяюсь) – распространение плодов и семян ветром.
АНТЕРИДИЙ (от греч. антерос - цветущий) – мужской половой орган мхов, папоротников, хвощей, плаунов, некоторых водорослей и некоторых грибов.
АНТОФЕИН ( от греч. антос - цветок, файос - бурый, темный) – темно – бурый пигмент содержащийся в клеточном соке растений, например, в лепестках русских бобов,
в околоцветнике некоторых орхидных.
АНТОХЛОР (от греч. антос - цветок, хлорос – зеленовато – желтый) – желтый пигмент, растворенный в клеточном соке некоторых растений; встречается в лепестках
первоцвета, льнянки, в плодах лимона.
АНТОЦИАНЫ (от греч. антос цветок, кианос - лазурь) – группа пигментов, содержащихся, в клеточном соке многих растений и вызывающих окраску лепестков, плодов и т. д. в различные оттенки синего, красного и фиолетового цвета; по химической
природе являются глюкозидами.
АПОКАРПНЫЙ ГИНЕЦЕЙ (от греч. апо – частица отрицания, карпос - плод) - гинецей, плодолистики которого не срослись друг с другом, причем каждый плодолистик
образует самостоятельный пестик (например, в цветке лютика).
АРХЕГОНИЙ (от греч. архе – начало + спора) – группа клеток, из которых у мхов и
папоротникообразных и голосеменных растений; имеет обычно бутыльчатую форму,
причем в расширенной части содержится яйцеклетка.
АСИММЕТРИЧНЫЙ ( от греч. а – частица отрицания, симметрия –соразмерность) –
несоразмерный, несимметричный; асимметричным называют такой орган, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии, напр., цветок валерианы, лист
вяза.
АССИМИЛЯТЫ – (от ассимиляция) – первичные органические вещества, вырабатываемые в листьях при фотосинтезе.
АТАВИЗМ – (от лат. атавус – прародитель) – возврат к предкам, появление у организма признаков, нормально несвойственных данному виду, но имевшихся у более
или менее отдаленных предков.
АЭРЕНХИМА – ( от греч. аэр – воздух, энхима – налитое) – воздухоносная ткань;
рыхлая ткань водных и болотных растений, содержащая в межклетниках запасы воздуха.
АЭРОБЫ (от греч. аэр - воздух, биос - жизнь) - организмы, нуждающиеся для своей
жизнедеятельности в свободном доступе кислорода.
БАЗИДИИ – (от греч. базидон - основание) – органы спороношения базидиальных
грибов в виде цилиндрической клетки (реже четырех клеток); на поверхности базидий
развиваются базидиоспоры.
БАКТЕРИИ (от греч. бактерион – палочка ) – микроскопически малые одноклеточные организмы без оформленного ядра. Бактериями в узком смысле слова микробиологи называют палочкоочевидные формы, не образующие спор.
БАКТЕРИОЗЫ РАСТЕНИЙ (от бактерии) – заболевание растений, вызываемые бактериями.
5
БАКТЕРИОЦИДНОСТЬ – (от бактерии + лат. цедере – убивать) – свойство различных веществ (напр., антисептиков) убивать бактерии.
БАЦИЛЛА – (от лат. бациллюс- палочка) – палочковидные бактерии, образующие
споры.
БЕНТОС (от греч. бентос – глубина) – общее название организмов (растений и животных), населяющих дно водоема.
БИКОЛЛАТЕРАЛЬНЫЙ ПУЧОК (от лат. бис – дважды, латералис – боковой) –
проводящий пучок, в котором к древесине примыкают бок о бок два тяжа луба – один
с наружной, а другой с внутренней стороны древесины; такие пучки встречаются,
напр., в стебле тыквы, в клубне картофеля.
БИОЛОГИЯ ( от греч. биос - жизнь, логос – учение) – комплекс наук, изучающих живую природу.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ( от греч. биос - жизнь) – условия местообитания, слагающиеся из воздействия на растения окружающих живых существ (самих растений,
животных и человека.
БОТАНИКА (от греч. ботане - трава, растение) – наука о растениях, их строении,
жизнедеятельности, распространении, системе и т. д.
ВАКУОЛЬ (от лат. вакуус - пустой) – полость в протоплазме, заполненная клеточным
соком.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ (от лат. вегетативус - растительный) – размножение растений вегетативными органами – кусочками стебля, корня, листа, луковицами, клубнями, корневищами и т.д.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ (от лат. вегетативус -растительный) – органы, выполняющие функции, связанные с индивидуальной жизнью растения (корень, стебель,
лист).
ВИБРИОН (от франц. вибрион - живчик) – бактерия , имеющая вид слегка изогнутой
палочки или запятой (напр., возбудитель холеры.)
ВИТАМИНЫ ( от лат. вита – жизнь + амины) – группа органических веществ, необходимых в ничтожно малых количествах для животных и человека, а также играющих
важную роль в жизнедеятельности растений; многие витамины входят в состав ферментов; далеко не все витамины содержат аминогруппу, так что название «витамины»
(т.е. амины, необходимые для жизни) является неточным.
ГАЛЛЫ (от лат. галла – чернильный орешек) – ненормальные разрастания тканей растения в виде бородавок, шариков (напр., чернильные орешки на листьях дуба), складок и т.п., вызываемые паразитирующими на растении насекомыми, клещами, а также
грибами и бактериями.
ГАЛОФИТЫ (от греч. гальс, род. падеж галос - соль, фитон – растение ) – растение) –
растение засоленных почв, напр., солерос, солянка, кармек, тамарикс, некоторые виды
полыни.
ГАМЕТОФИТ (от гаметы + греч. фитон – растение) – половая фаза (половое поколение) жизненного цикла растения; развитие гаметофита начинается с прорастания
споры и заканчивается образованием гамет; ядра гаметофита гаплоидные.
ГАПЛОСТЕЛА ( от греч. гаплос – простой + стела) – простела, состоящая из компактной цилиндричесой древесины, окруженной со всех сторон лубом; этот, наиболее
6
примитивный, тип сосудистой системы встречается у ископаемых псилофитов, напр.,
у родов риния и горнея.
ГАУСТОРИИ (от лат. густор – пьющий, глотающий) –
1) присоски, при помощи которых растения – паразиты высасывают питательные
вещества из растения – хозяина;
2) гифы паразитических грибов, проникающие в клетки хозяина;
3) многоклеточные тяжи или отдельные клетки, служащие для извлечения питательных веществ из нуцеллюса и покровов семяпочки и передвижения
их к растущим зародышу и эндосперму; могут возникать из различных частей семяпочки ( из эндосперма, подвеска, зародышевого мешка и т.д.); встречаются у многих
покрытосеменных.
ГЕНЕРАТИВНАЯ КЛЕТКА ПЫЛЬЦЫ (от лат. генераре - рождать, производить) –
меньная из двух клеток пыльцы; из нее образуются два спермия.
ГЕОБОТАНИКА ( от греч. ге – земля +ботаника) – часть ботанической географии,
изучающая строение, состав и развитие растительных сообществ (фитоценозов) в связи с почвой, климатом и другими условиями.
ГЕРБАРИЙ (от лат. гербариус - травяной) – коллекция засушенных растений.
ГЕТЕРОГАМИЯ (от греч. гетерос - другой, различный, гамео – вступаю в брак) –
форма полового процесса, где обе гаметы подвижные, но различаются по величине.
ГЕТЕРОСТИЛИЯ (от греч. гетерос - различный, стилос – колонна, столб) - разностолбчатость, наличие у одних экземпляров цветков с длинными столбиками, а у
других экземпляров того же вида – цветков с короткими столбиками; соответственно
расположены и тычинки: у одних ниже, у других выше собственного рыльца; служит
для защиты от опыления с цветков того же экземпляра (гейтоногамии). Встречается у
незабудок, медуниц, первоцвета, гречихи и др.
ГИБРИД (от греч. гибрис – кровосмешение) – помесь, организм, объединяющий
наследственные свойства двух особей, относящихся к разным видам, разновидностям,
сортам и т.д.; гибриды бывают половые и вегетатвные.
ГИГРОФИТЫ (от греч. гигрос - влажный, фитон – растение) – обладающие приспособленностью к жизни в избыточно увлажненных местообитаниях.
ГИДАТОДЫ (от греч. гидор, род. падеж гидатос – вода, одос – путь) – водные устьица, приспособления, служащие для выделения капельно – жидкой воды (в процессе
гутации); встречаются большей частью у растений сырых мест.
ГИДАТОФИТЫ (от греч. гидор, род. падеж гидатос – вода, фитон – растение) – растения, полностью или большей частью погруженные в воду, например, элодея, рдест,
кувшинка и др.
ГИДРОФИЛИЯ ( от греч. гидор - вода, филео - люблю) – опыление под водой, происходящее у растений, которые целиком, вместе с цветками, погружены в воду (напр.,
роголистник, наяда и др.); пыльца у гидрофильных растений лишена экзины и обычно
имеет удельный вес одинаковый с удельным весом воды.
ГИДРОФИТЫ ( от греч. гидор - вода, фитон – растение) – водные растения. Гидрофитами в узком смысле слова, в отличие от гидатофитов, называют водные растения,
меньшей своей частью погруженные в воду (стрелолист, частуха, тростник и др.)
ГИНЕЦЕЙ ( от греч. гине – женщина , ойкос - дом) – совокупность плодолистиков
цветка, образующих один или несколько пестиков.
7
ГИПАНТИЙ (от греч. гипо - под, антос – цветок) – расширенное цветоложе, с которым обычно срастаются основания листков околоцветника и тычинок; встречается у
цветков со средней завязью, напр., у шиповника.
ГИПОКОТИЛЬ (от греч. гипо - под, котиледон – щупальце, присоска, переносно – семядоля) – подсемядольное колено, участок стебля между корневой шейкой и местом
прикрепления семядолей.
ГИФЫ ( от греч. гифе - ткань) – микроскопические тонкие, обычно ветвящиеся нити,
образующие тело грибов (мицелий).
ГЛОБУЛИНЫ (от лат. глобулюс – шарик) – группа простых белков, нерастворимых в
чистой воде, но растворимых в слабых растворах нейтральных солей; составляют
большую часть белка многих семян, особенно у бобовых и масличных культур.
ГОМОГАМИЯ – ( от греч. гомос - одинаковый, гамео вступаю в брак) – одновременное созревание тычинок и пестиков в обоеполом цветке; явление, противоположное
дихогамии.
ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ ( от греч. гомологиа – согласие) – органы , которые
имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой
функции (напр., лист, почечная чешуя, колючка барбариса).
ДИАГРАММА ЦВЕТКА (от греч. диаграмма – рисунок) - графическое изображение
формы, числа и взаимного расположения частей цветка при проекции их на горизонтальную плоскость; чашелистики принято обозначать скобками с килем, лепестки –
круглыми скобками, тычинки и пестики – очертанием поперечного разреза пыльников
и завязей.
ДИХАЗИЙ (от греч. дис - дважды, хазис – щель) – соцветие, в котором каждую ось
перерастают две отходящие ниже и расположенные друг против друга боковые оси
(напр., у семейства гвоздичных).
ДИХОТОМИЧЕСКОЕ ВЕТВЛЕНИЕ (от греч. дихе – на две части, томе – сечение) –
вильчатое ветвление, когда старая точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви; встречается, напр., у многих водорослей, плаунов.
ДОРЗОВЕНТРАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ (от лат. дорзум – спина, вентер – живот) – строение плоского органа, в котором можно различить спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную) стороны (пример: строение листа).
ДРУЗЫ (от чешск. друза – щетка) – стростки из многочисленных кристаллов щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках многих растений.
ЗИГОМОРФНЫЙ ЦВЕТОК (от греч. дзеугос - пара, морфе – форма) – цветок , через
который можно провести только одну плоскость симметрии, делящую его на две равные половины, напр., цветки бобовых, губоцветных, фиалок и др.
ЗИГОТА ( от греч. дзиготос – запряженный) в ярмо, двуупряжный) – клетка, получившаяся в результате слияния гамет.
ИДИОБЛАСТЫ (от греч. идиос – своеобразный, бластос – росток) – одиночные клетки, резко отличающиеся по форме и функции от соседних клеток окружающей их ткани, напр., каменистые клетки, встречающиеся в мезофилле листовых пластинок некоторых растений, а также клетки, служащие для отложения каких – либо веществ (кристаллов солей, дубильных веществ и т.д.).
ИЗОГАМИЯ – ( от греч. изос – равный и лат. латус, род. падеж латерис – бок)см. эквифациальные листья.
8
ИНТЕГУМЕНТ (лат. интегумент – покров) – покров семяпочки; у одних растений
семяпочки имеют интегумент, у других, в частности, у всех однодольных – два интегумента; после оплодотворения интегумент превращается в семенную кожуру.
ИНТИНА (от лат. интус – внутри) –
1) внутренняя тонкая оболочка пыльцевых зерен;
2) внутренняя оболочка спор у споровых растений.
КАЛЛЮС ( лат. каллюс - мозоль) 1) наплыв на поверхности поранения растений, получающийся путем роста и деления
живых клеток обнаженных тканей; может возникать на любом органе семенных растений, реже у споровых; при прививках способствует срастанию привоя и подвоя, при
размножении черенками является местом заложения придаточных корней и почек.
2) мозолистое тело, закупоривающее ситовидные трубки.
КАМБИЙ ( от лат. камбиум – обмен) – образовательная ткань, расположенная между
вторичной древесиной и вторичным лубом и производящая нарастание их в толщину;
образуется из прокамбия в стеблях и корнях голосеменных и двудольных; встречается
также у очень немногочисленных видов однодольных и папоротникообразных.
КАРОТИН ( от лат. карота – морковь) – желто – оранжевый пигмент, представляющий собой непредельный углеводород с эмпирической формулой
С 40 Н 56, не растворяется в воде, но растворяется в органических растворителях, содержится в хлоропластах всех растений, а также в хлоропластах (напр. в корне моркови).
КОЛЕОПТИЛЬ ( от греч. колеос - ножны, птилон - перо) – первый лист проростков
злаков, бесцветный, зеленый или красноватый; имеет форму колпачка, внутри которого заключены следующие листья; при прорастании семян пробивает почву своей
твердой верхушкой.
КОЛЛЕНХИМА (от греч. колла- клей, энхима – налитое) – живая механическая ткань
с частичным утолщением оболочек; в уголковой колленхиме утолщены углы клеток, в
пластинчатой – тангентальные стенки; встречается главным образом в молодых растущих стеблях и в черешках листьев.
КОСМОПОЛИТЫ (от греч. космос – вселенная, космополитес гражданин мира) – виды растений и животных, широко распространенные по всем континентам земного
шара; растениями – космополитами являются, напр., тростник, рогоз, дурман, дурнишник и др.
КСЕНОГАМИЯ ( от греч. ксенос – чужой, гамео – вступаю в брак) – перекрестное
опыление, т.е. перенос пыльцы с цветка одной особи на рыльце цветка другой особи.
КСИЛЕММА (от греч. ксилон – дерево) – древесина , комплекс тканей, главной составной частью которой являются проводящие воду элементы (сосуды и трахеиды).
КУТИКУЛА (от лат. кутикула – кожица ) – надкожица, тонкая прозрачная пленка,
покрывающая поверхность кожицы листьев и молодых стеблей и прерывающаяся
лишь над устьицами; состоит главным образом из кутина, у некоторых растений содержит растительный воск; служит для защиты от испарения и от заражения бактериями и грибами. Лишены кутикулы стебли и листья большинства подводных растений.
2. ЛЕКЦИЙ
9
ЛЕКЦИЯ №1, 2
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ
Глава!. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Клетка — основная структурная и функциональная единица организма.
Долгое время биология изучала свойства животных и растений основе их макроскопического строения (видимого невооруженным глазом). Глубже в строение и функции
организмов она проникла после открытия их клеточного строения и изучения клетки
как основной структурной и функциональной единицы.
Размеры клеток обычно порядка нескольких микрометров 1 мкм - 0,001 мм); самые
мелкие—от 0,5 до 1,2 мкм, что делает недоступными для изучения невооруженным
глазом. Открытие исследование клетки тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа.
В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук с помощью микроскопа впервые
установил «клеточное строение» на случайно выбранном для наблюдения растительном объекте — мертвой Щи, пробке. Он ввел понятие «клетка» для обозначения
наблюдения в пробке пустых ячеек, поэтому свойства живой материи Гук ошибочно
связывал с клеточной стенкой.
В последней трети XVII в. в работах голландского ученого А.. Левенгука были описаны выдающиеся открытия, в частности клеточное строение животных, но только в 30е годы прошлого столетия было установлено, что клетки не полые пузырьки, а заполнены полужидким содержимым — «протоплазмой». В 1831 т. Р. Броун впервые описал ядро.
В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к заключению, что ядро является
обязательным компонентом всех растительных клеток. Его соотечественник зоолог Т.
Шванн, сопоставив клетки животных и растительных организмов, сделал вывод, что
все они сходны. Это дало основание М. Шлейдену и Т. Шванну сформулировать основное положение клеточной теории: все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению.
В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов внес в клеточную теорию важное дополнение.
Он доказал, что число клеток в организме увеличивается в результате их деления, так
как клетка происходит только от клетки.
Открытие клеточного строения у живых организмов Ф. Энгельс отнес к числу трех
важнейших открытий XIX столетия в области естествознания наряду с законом сохранения энергии и эволюционным учением Ч. Дарвина. Хотя клеточная теория не сразу
получила всеобщее признание, тем не менее она явилась мощным стимулом интенсивного изучения клетки. Появились новые замечательные открытия. В 1877—1881
гг. Э. Руссов и И. Горожанкин впервые наблюдали и описали цитоплазматические соединения между растительными клетками — плазмодесмы. Позднее их формирование
и структуру изучали немецкие ботаники Э. Страсбурге? и Ю. Сакс. Таким образом
были доказаны взаимосвязь кле¬ток в тканях и органах и, следовательно, материальная основа целостности организма.
Целая эпоха в развитии наших знаний о внутриклеточной структуре и физиологии
клетки связана с открытием и изучением деления ядер — кариокинеза — и деления
клеток - цитокинеза (работы П. Чистякова, Э. Страсбургера, Л. Гиньяра и др.).
Развитие наших знаний о клеточном строении основывалось на данных светового
микроскопирования. Но разрешающая способность светового микроскопа ограничена.
10
С помощью светового микроскопа нельзя рассматривать ультраструктуры клетки, измеряемые нанометрами (1 нм -0,001 мкм). С открытием же электронного микроскопа,
который позволяет увеличивать тонкие структуры клетки в 100 000 раз и больше, возможности изучения клетки резко возросли.
Современные методы исследования позволяют учитывать взаимосвязь структуры и
функции, т.е. изучать клетки в единстве с физиологией. Так, один из биохимических
методов — хроматография — позволяет установить не только качественные, но и количественные соотношения внутриклеточных компонентов; метод фракционного центрифугирования — изучить отдельные компоненты клетки — ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы и др.
Современная клеточная теория включает следующие положения: клетка — основная
единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;
клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; размножаются клетки путем деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; в многоклеточных организмах
клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей
состоят органы. Значение клеточной теории заключается в том, что она доказывает
единство происхождения всех живых организмов на Земле.
Глава'2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ
Сходство химического состава клеток всех организмов служит доказательством единства живой природы. Вместе с тем нет ни одного химического элемента, содержащегося в живых организмах, который не был бы найден в телах неживой природы. Это
подтверждает мнение о единстве материи.
Элементы, входящие в состав клетки, %
Кислород — 65 — 75
Магний — 0,02 — 0,03
Цинк - 0,0003
Углерод — 15—18
Натрий — 0,02—0,03
Медь — 0,0002
Водород — 8 — 1 0
Кальций — 0,04 — 2,00
Иод — 0,0001
Азот— 1,5 — 3,0
Железо — 0,01— 0,015
Фтор — 0,0001
Калий— 0,15— 0,40
11
Сера — 0,15— 0,20
Фосфор — 0,20— 1,00
Хлор — 0,05— 0,10
В приведенном перечне кислород, углерод, водород и азот — группа элементов, которыми живые существа богаче всего. Вторая группа объединяет 8 элементов, представленных десятыми и сотыми долями процента. Их общая масса — около 1,9 %. В третью группу входят такие элементы, которых в живой клетке очень мало,— микроэлементы, но и они совершенно необходимы для ее нормального функционирования. В
живых организмах все эти элементы входят в состав неорганических и органических
соединений, которые и образуют живую материю. В основном клетки живых существ
построены из органических веществ.
В состав клеток входят и неорганические соединения. За исключением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ.
В то время как неорганические соединения существуют и в неживой природе, органические соединения характерны только для живых организмов. В этом существенное
различие между живой и неживой природой.
Соотношение в клетке воды, органических и неорганических веществ,
Вода... 70 — 85
1—2
Белки... 10 — 20
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества
0,1—0,5
Жиры... 1—5
Неорганические вещества (кроме воды)
1—1,5
Углеводы.. .0,2 — 2,0
Неорганические вещества. Большое значение в жизнедеятельности клетки имеет вода.
Прежде всего она является растворителем, а все обменные процессы могут протекать
лишь в растворах. Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, например в реакциях гидролиза, при которых высокомолекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) расщепляются благодаря присоединению к
12
ним воды. С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной
части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем
выше содержание в них воды. Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма
в целом. Другие неорганические вещества — соли — находятся в организмах в виде
анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами.
Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют
катионы К+, Ка+, Са2+, Мз2+ и анионы НР042", Н2РО4", НСОз", СГ.
В соединении с органическими веществами особое значение имеют сера, входящая в
состав многих белков, фосфор как обязательный компонент нуклеотидов ДНК и РНК,
железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в
молекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого
кальция составляет основу костного скелета позвоночных и раковин моллюсков.
Органические вещества. В составе клетки они представлены белками, углеводами,
жирами, нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК) и аденозинтрифосфатом (АТФ).
Белки. Это основная составная часть любой живой клетки. На их долю приходится
50—80 % сухой массы клетки. Химический состав белков чрезвычайно разнообразен,
и в то же время все они построены по одному принципу. Белок—это полимер, молекула которого состоит из многих мономеров — молекул аминокислот. Всего известно20 различных аминокислот, входящих в состав белков. Каждая из них имеет карбоксильную группу (СООН), аминогруппу (МН2) и радикал, которым одна аминокислота отличается от другой. В молекуле белка аминокислоты химически соединены
прочной пептидной связью (—СО—МН—), в которой углерод карбоксильной группы
одной аминокислоты соединяется с азотом аминогруппы последующей аминокислоты. При этом выделяется молекула воды. Соединение, состоящее из двух или большего числа аминокислотных остатков, называется полипептидом. Последовательность
аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка.
В молекуле того или иного белка одни аминокислоты могут многократно повторяться,
а другие совсем отсутствовать. Общее число аминокислот, составляющих одну молекулу белка, иногда достигает нескольких сотен тысяч. В результате молекула белка
представляет собой макромолекулу, т.е. молекулу с очень большой молекулярной
массой.
Химические и физиологические свойства белков определяются не только тем, какие
аминокислоты входят в их состав, но и тем, какое место в длинной цепочке белковой
молекулы занимает каждая из аминокислот. Так достигается огромное разнообразие
первичной структуры белковой молекулы. В живой клетке белки имеют еще вторичную и третичную структуру. Вторичная структура белковой молекулы достигается ее
спирализацией; длинная цепочка соединенных между собой аминокислот закручивается в спираль, между изгибами которой возникают более слабые водородные связи.
Третичная структура определяется тем, что спирализованная молекула белка еще многократно и закономерно сворачивается, образуя компактный шарик, в котором звенья
спирали соединяются еще более слабыми бисульфидными связями (-8—8—). Кроме
того, в живой клетке могут быть и более сложные формы — четвертичная структура,
когда несколько молекул белка объединяются в агрегаты постоянного состава
(например, гемоглобин).
13
Белки выполняют в клетке разнообразные функции. Функциональной активностью
обладают белки с третичной структурной организацией, но в большинстве случаев
только переход белков третичной организации в четвертичную структуру обеспечивает специфическую функцию.
Ферментативная функция. Все биологические реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов, а любой фермент — белок,
ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций, но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз. Каждый из ферментов
строго специфичен. Так, распад крахмала и превращение его в сахар (глюкозу) вызывает фермент амилаза, тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и
т.д. Многие ферменты давно уже применяют в медицинской, а также в пищевой (хлебопечение, пивоварение и др.). промышленности.
Структурная функция. Белки входят в состав всех мембран, окружающих и пронизывающих клетку, и органелл. В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом, а в
соединении с РНК — тело рибосом. Растворы низкомолекулярных белков входят в
состав жидких фракций клеток.
Транспортная функция. Именно с белками связан перенос кислорода, а также гормонов в теле животных и человека (его осуществляет белок крови — гемоглобин).
Двигательная функция. Все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками, которые обусловливают сокращение мускулатуры,
движение жгутиков и ресничек у простейших, перемещение хромосом при делении
клетки, движение растений.
Защитная функция. Многие белки образуют защитный покров, предохраняющий организм от вредных воздействий, например роговые образования — волосы, ногти, копыта, рога. Это механическая защита.
В ответ на внедрение в организм чужеродных белков (антигенов) в клетках крови вырабатываются вещества белковой природы (антитела), которые обезвреживают их,
предохраняя организм от повреждающего действия. Это иммунологическая защита.
Энергетическая функция. Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь до
конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотсодержащих веществ,
они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке.
Углеводы. Это необходимый компонент любой клетки. В растительных клетках их
значительно больше, чем в животных. Углеводы содержат только углерод, водород и
кислород. К простейшим углеводам относятся простые сахара (модосахариды). Они
содержат пять (пентозы) или шесть (гексозы) атомов углерода и столько же молекул
воды. Примерами моносахаридов могут служить глюкоза и фруктоза, находящиеся во
многих плодах ^растений. Кроме растений глюкоза входит также в состав
крови.
Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых углеводов. Из двух моносахаридов образуется дисахарид. Пищевой сахар (сахавоза), например, состоит из молекулы глюкозы и молекулы фруктозы. Значительно большее число молекул простых
углеводов входит в такие сложные углеводы, как крахмал, гликоген, клетчатка (целлюлоза). В молекуле клетчатки, например, от 300 до 3000 молекул глюкозы.
Углеводы — своеобразное «топливо» для живой клетки;
окисляясь, они высвобождают химическую энергию, которая расходуется клеткой на процессы жизнедеятельности. Углеводы выполняют и важные строительные
14
функции, например у растений из них образуются стенки клеток. Жиры и липоиды.
В качестве обязательного компонента содержатся в любой клетке. Жиры
представляют собой соединение глицерина с различными жирными кислотами, липоиды — эфиры
жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Именно этим кислотам липоиды д г
обязаны своим важным биологическим свойством — не растворяться в воде.
Этим же определяется и их роль в биологических мембранах клетки. ц г
Средний, липидный, слой мембран препятствует свободному перемещению _ Щ
воды из клетки в клетку. Жиры используются
клеткой как источник энергии. Подкожный жир
играет важную теплоизоляционную роль. У животных, особенно у водных млекопитающих. У
животных, впадающих
зимой в спячку жиры обеспечивают организм необходимой энергией. Они составляют
запас питательных веществ в сменах и плодах растений. Нуклеиновые кислоты. Впервые были обнаружены в ядрах клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонук-леиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК), ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки,
РНК, возникая в ядре, выполняет свои функции в Молекула ДНК — очень
длинная двойная
двуспиральной молекулы ДНК; Б — схема участка деспирализованных цепей. Ясно
видна комплементарность оснований, водородные связи между ними показаны точками
цитоплазме и ядре, цепочка, спирально закрученная вокруг своей продольной оси
(рис. 1). Длина ее во многие сотни раз превышает длину цепочки белковой молекулы.
Каждая одинарная цепочка представляет собой полимер и состоит из отдельных соединенных между собой мономеров — нуклеотидов.
В состав любого нуклеотида входят два постоянных химических компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза) и один переменный, который может быть
представлен одним из четырех азотистых оснований: аденином, гуанином, тимином
или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего четыре разных нуклеотида. Разнообразие же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК.
Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азотистыми основаниями. При этом аденин соединяется только с тимином, а гуанин - с цитозином. В связи с этим последовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комппементарности (рис. 1). Это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.
Редупликация сводится к тому, что под действием специального фермента исходная
двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и тут
же к каждой из них по принципу химического сродства (аденин к тимину, гуанин к
цитозину) присоединяются свободные нуклеотиды. Так восстанавливается двойная
цепь ДНК. Но теперь таких двойных молекул уже две. Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации (удвоения): каждая молекула ДНК как бы сама себя удва15
ивает. Роль ДНК заключается в хранении, воспроизведении и передаче из поколения в
поколение наследственной информации.
Молекулярная структура РНК близка к таковой ДНК. Но есть и существенные различия. Молекула РНК — не двойная, а одинарная цепочка из нуклеотидов. В ее состав
входят также четыре типа нуклеотидов, но один из них иной, чем в ДНК: вместо тимина в РНК содержится урацил. Кроме того, во всех нуклеотидах молекулы РНК
находится не дезоксирибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики, как молекулы
ДНК.
В клетке имеется три вида РНК. Названия их связаны с выполняемыми функциями.
Транспортные РНК (тРНК) — самые маленькие по размеру, транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Информационные, или матричные, РНК (мРНК) во
много раз больше тРНК. Они переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом. Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому же принципу комплементарности на одной из цепей ДНК. Значение РНК состоит в том, что они обеспечивают
синтез в клетке специфических для нее белков.
Аденозинтрифосфат (АТФ). Входит в состав любой клетки, где он выполняет одну из
важнейших функций — накопителя энергии. Молекулы АТФ состоят из азотистого
основания аденина, углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты. Неустойчивые химические связи, которыми соединены молекулы фосфорной кислоты в АТФ,
очень богаты энергией (макроэргические связи): при разрыве этих связей энергия высвобождается и используется в живой клетке для обеспечения процессов жизнедеятельности и синтеза органических веществ.
Глава 3. КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ
Цитоплазма. Клетка представляет собой целостную живую систему, состоящую из
неразрывно связанных между собой цитоплазмы и ядра (рис. 2). От внешней среды
цитоплазма отграничена наружной клеточной мембраной (от лат. тетЪгапа — кожица,
пленка), называемой тазмалеммой. Она представляет собой тончайшую (толщина 7—
10 нм), но довольно плотную пленку, состоящую почти исключительно из упорядочение расположенных молекул белков и липидов. Наружный и внутренний слои элементарной мембраны образованы белковыми молекулами, а между ними находятся два
слоя липидов. Молекулы большинства липидов состоят из полярной головки и двух
неполярных хвостов. Головки гидрофильны (проявляют сродство к воде), а хвосты
гидрофобны (с водой не смешиваются).
Рис 2 Схема строения эукариотической клетки А — клетка животного, Б — растительная клетка
./ — ядро с хроматином и ядрышками, 2— цитоплазматическая мембрана, 3— клеточная стенка, 4— поры в клеточной стенке, через которые сообщается цитоплазма соседних клеток, 5— шероховатая эндоплазматическая сеть, б— гладкая эндоплазматическая сеть, 7— пиноцитозная вакуоль, 8— аппарат Гольджи, 9— лизосомы, 10— жировые включения, 11— клеточный центр, 12— митохондрия, 13— рибосомы и полирибосомы, 14— вакуоль, 15— хлоропласт
Большинство молекул белков располагается на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон, а некоторые молекулы проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные поры, через которые поступают водорастворимые вещества (рис.
16
3). Жирорастворимые вещества перемещаются между молекулами белка через липидный слой, одно из основных свойств клеточных мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят
через них легко, и даже против градиента Рис. 3. Схема строения цитоплазматической
концентрации, другие с трудом. Благодаря этому мембраны
свойству наружная клеточная мембрана В двойном липидном слое (I) молекулы регулирует проникновение веществ в клетку и липидов направлены своими гидрофильными выход их из клетки.Внутренняя мембрана клетки концами (2) к слоям белков
(3), состоящих из — тонотаст — окружает вакуоли. Она устроена отдельных субъединиц Некоторые субъединицы так же, как и наружная мембрана. (4) пересекают мембрану) (туннельные белки)
Цитоплазма содержит
множество
специализированных компонентов, называемых органеллами. Каждый вид органелл
выполняет определенную функцию. Их согласованная деятельность обеспечивает
биохимические реакции, необходимые для жизнедеятельности организма. К органеллам относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр и др. Органеллы взвешены в жидкой среде
цитоплазмы, которую называют цитоплазматическим матриксом или гиалотазмой.
Это наименее плотная часть клетки, представляющая собой водную коллоидную систему. Коллоидность определяет способность ее загустевать и превращаться в твердый студень (гель), который, в свою очередь, при определенных условиях разжижается и вновь превращается в жидкость (золь). Такой процесс происходит, например, при
прорастании семян.
Функциональное значение гиалоплазмы как среды, в которую погружены клеточные
органеллы, следующее: 1) благодаря вязкости и способности к перемещению гиалоплазма служит основной магистралью для передвижения метаболитов клетки; 2) примыкая к наружной клеточной мембране, она обеспечивает обмен веществами между
клетками; 3) вступая в непосредственные контакты с мембранами органелл, обусловливает физико-химические и ферментные связи между ними.
Эндоплазматическая сеть. Это разветвленная система каналов и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающих гиалоплазму. Мембраны, образующие стенки эндоплазматической сети, по структуре сходны с наружной клеточной мембраной. Их
толщина в среднем 8 нм, а диаметр каналов 20—50 нм. Каналы заполнены бесструктурной жидкостью — матриксом. Существует два типа эндоплазматической сети —
гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах первого типа
находятся ферменты жирового и углеводного обмена, т.е. на них происходит синтез
липидов и углеводов. На мембранах второго типа располагаются рибосомы, придающие мембранам шероховатый вид. Белки, синтезируемые в них, накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети и затем по ним доставляются к различным
органеллам клетки, где используются или сосредоточиваются в цитоплазме в качестве
клеточных включений. Кроме того, по каналам эндоплазматической сети вещества
транспортируются из клетки в клетку.
Рибосомы. Небольшие органеллы диаметром около 22 нм. Они содержат примерно
равные количества белка и рибосомальной РНК и лишены мембранной структуры.
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц различной величины, соединенных
17
между собой. Субъединицы образуются в ядрышках; сборка рибосом осуществляется
в цитоплазме.
Рибосомы — постоянная составная часть клетки. Часть их располагается в гиалоплазме свободно, другая часть прикреплена к поверхности мембран эндоплазматической
сети. Последние функционально более активны. Рибосомы могут располагаться на
мембране поодиночке или объединяться в группы по 4—40 единиц, образуя цепочки
— полисомы или полирибосомы, в которых отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой мРНК. Рибосомы несколько меньшего размера содержатся
в митохондриях и пластидах.
Основная функция рибосом — «сборка» белковых молекул из аминокислот. Митохондрии (от греч. митос — нить, хондрион — зерно,гранула).
Содержатся во всех аэробных эукариотических клет-ках. Митохондрии впервые обнаружил в мышечных клетках Лёлликер (1850). Митохондрии—микроскопические
структуры размером от 0,5(0,3) до 1 мкм в поперечнике и от 2 до 5—7 мкм в длину.
Форма их разнообразна: от сферических глыбок (зерны-шек) до телец нитевидной
формы. Число митохондрии в клетке колеблется в широких пределах и зависит от типа тканей и возраста слагающих их клеток. Митохондрии способны перемещаться в
клет-ке. При этом они концентрируются преимущественно^возле ядра, хлоропластов
и других органелл, где процессы
жизнедеятельности наиболее интенсивны.
Каждая митохондрия окружена двумя мембранами — наружной и внутренней, между
которыми находится бесструктурная жидкость матрикс.
В клетках животных внутренняя мембрана митохондрии образует на продольной оси
многочисленные складки — гребни, а в клетках растений — извилистые трубочки
(кристы), увеличивающие рабочую площадь, на которой расположены окислительные
ферменты, участвующие в синтезе АТФ. Промежутки между кристами, или трубочками, также заполнены матриксом. В матриксе митохондрии обычно встречаются более мелкие, чем в гиалоплазме, рибосомы и молекулы ДНК.
В митоховдриях осуществляется процесс дыхания. На их внутренних мембранах
окисляются пищевые продукты (углеводы, жиры и др.) и накапливается химическая
энергия в макроэргических фосфатных связях АТФ. Следовательно, митохондрии
можно назвать энергетическими центрами клетки. Число митохондрии в клетке увеличивается путем деления надвое в результате образования перетяжек перпендикулярно их продольной оси.
Лизосомы (от греч. лизис — растворяю, сома — тело). Органеллы величиной 0,5—2
мкм. Обнаруживаются в клетках большинства эукариотических организмов, но особенно много их в тех животных клетках, которые способны к фагоцитозу. Они имеют
сферическую форму, окружены мембраной и заполнены густо- зернистым матриксом.
Лизосомы содержат ферменты, которые, могут разрушать белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие органические соединения при внутриклеточном
пищеварении. Число ферментов в лизосомах так велико, что при освобождении они
способны разрушить всю клетку. Образно их называют «органеллами самоубийства».
Большое значение имеет очищение с помощью лизосом полости клетки после отмирания ее протопласта (например, при формировании сосудов и трахеид у растений).
По происхождению лизосомы являются производными эндоплазматической сети или
аппарата Гольджи.
18
Аппарат Гольджи. Эта структура названа по имени открывшего ее в 1898 г. итальянского ученого К. Гольджи и до недавнего времени признавалась как компонент только
животной клетки. Однако с помощью электронного микроскопа выяснилось присутствие аппарата Гольджи почти во всех типах и растительных клеток.
Аппарат Гольджи состоит из диктиосом. Каждая диктиосома представляет собой
стопку плоских мешочков — цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20—25 нм,
отграниченных мембраной и расположенных параллельно друг другу. Число цистерн
в диктиосоме 5—7. От краев цистерн отчленяются пузырьки различного диаметра —
пузырьки Гольджи. Вся структура носит полярный ха¬рактер. Имеются формирующий полюс диктиосомы, где возникают новые цистерны, и секретирующий полюс, где
цистерна распадается и образуются секретирующие пузырьки. Такое обновление происходит постоянно и сопровождается повышением активности цистерн по мере продвижения к секреторному полюсу, что выражается в увеличении числа отчленяемых
пузырьков. Новые цистерны образуются на формирующем полюсе из элементов эндоплазматической сети.
В животных клетках аппарату Гольджи уже давно приписывалась секреторная функция. К настоящему времени для растительных клеток выяснено, что диктиосомы являются центром синтеза, накопления и секреции полисахаридов клеточной стенки. Об
этом свидетельствует усиление их активности в области «клеточной пластинки», т.е. в
той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка. При этом
пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых
плазмалемм дочерних клеток, а их содержимое используется для построения стенок
этих клеток. В каждой растительной клетке обнаруживается несколько диктиосом. В
животных клетках чаще встречается одна диктиосома.
Микротрубочки. Это полые цилиндрические органеллы, содержащиеся почти во всех
эукариотических клетках. Они представляют собой очень тонкие трубочки (диаметр
24 нм, длина не¬сколько микрометров), лишенные мембранной структуры. Их стенки
толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц
белка — тубулина. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах: входя в состав центриолей и веретена деления ядра, регулируют расхождение хроматид или хромосом, обеспечивая их движение за счет скольжения микротрубочек, входящих в состав базальных телец ресничек и жгутиков, а также, как
отмечалось выше, перемещают в нужном направлении пузырьки Гольджи.
Клеточный центр. Это органелла, находящаяся вблизи ядра в клетках животных. Она
состоит из двух маленьких телец цилиндрической формы (центриолей), расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли содержат ДНК и относятся к самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы. Стенка центриоли состоит из микротрубочек. Центриоли играют важную роль при делении клетки: от них начинается рост
микротрубочек, формирующих веретено деления.
Органеллы движения клеток. К ним относятся реснички и жгутики (миниатюрные выросты клеток в виде волосков), с помощью которых одноклеточные организмы легко
движутся в жидкой среде. Они широко распространены как у одноклеточных, так и у
многоклеточных животных. Среди простейших с помощью жгутиков перемещаются
19
жгутиконосцы, а с помощью ресничек — инфузория туфелька. Целый ряд одноклеточных организмов л отдельных клеток животных движется с помощью выпячивания
участков тела — ложноножек (амеба, слизевики, лейкоциты). Такой способ передвижения называется амебоидным. У многоклеточных животных и растений с помощью
жгутиков передвигаются сперматозоиды и зооспоры. Ядро. Это органелла, где хранится и воспроизводится наследственная информация, определяющая признаки данной клетки и всего организма в целом. Ядро является также центром управления обмена веществ клетки, контролирующим деятельность всех других органелл. Поэтому,
если ядро удалить, клетка, как правило, погибает.
Форма ядра чаще всего шаровидная или эллипсоидальная, реже линзообразная или
веретеновидная. Размер ядра очень изменчив и зависит от вида организма, а также от
возраста и состояния клетки. Иногда «рабочая поверхность» ядра увеличивается путем образования лопастей или отростков. В физико-химическом отношении ядро
клетки представляет собой комплекс гидрофильных коллоидов более вязкой консистенции, чем коллоидная система цитоплазмы.
По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15—
30 %) содержанием ДНК и РНК (12,1 %). Почти вся ДНК клетки (99 %) находится в
ядре, где она образует комплексы с белками — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП).
Основное вещество ядра — сложные белки (протеины). В ядре есть также липиды,
вода, ионы Са + и М§ +.
Общий план строения ядра одинаков как у растительных, так и у животных клеток.
Структура же компонентов ядра существенно изменяется на разных фазах жизненного
цикла клетки, что связано с различием выполняемых ядром функций. В связи с этим
выделяют три состояния ядра: 1) делящееся ядро, выполняющее функцию передачи
наследственной информации от клетки к клетке; 2) ядро, синтезирующее (редупликация) наследственный материал — ДНК (это состояние характерно для ядер в промежутках между делениями); 3) рабочее ядро живых неделящихся клеток, выполняющее
функцию управления жизнедеятельностью клетки.
В ядре различают: 1) ядерную оболочку; 2) хроматин (хромосомы); 3) одно-два, иногда несколько ядрышек; 4) ядерный сок.
Ядерная оболочка. Она имеет малую толщину и поэтому не видна в световом микроскопе. Она состоит из двух мембран, разделенных бесструктурным матриксом, сходным с матриксом каналов эндоплазматической.сети. Наружная мембрана ядерной
оболочки непосредственно связана с каналами эндоплазматической сети. Поверхность
ее покрыта рибосомами.
Ядерная оболочка содержит своеобразные структуры — ядерные поры. В них наружная и внутренняя ядерные мембраны слиты по краям. Диаметр пор от 30 до 100 нм.
Число пор также колеблется, занимая в зависимости от метаболической активности
ядра и вида организма от 10 до 50 % общей площади его поверхности. Поры — это не
простые отверстия, а сложные структурные образования, обеспечивающие избирательную проницаемость. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром
и цитоплазмой. Из ядерного сока в гиалоплазму проходят макромолекулы, в том числе предшественники рибосом, и осуществляется транспорт белков в обратном направлении.
Хроматин, или хромосомы (от греч. хрома — цвет, сома — тело). Это основной морфологический компонент ядра. Под световым микроскопом на фиксированных и
20
окрашенных препаратах он выявляется в виде сети из тонких длинных нитей, а также ,
мелких гранул. Исследованиями ядра под электронным микроскопом установлено,
что основу хроматина составляют тонкие (10 нм) нити (фибриллы), скрученные в спирали. По химическому составу они представляют собой на 90 % дезоксирибонуклеопротеиды и на Рис. 5. Строение хромосом. Л— типы хромосом; Б, В— тонкое строение хромосом: /— центромера, 2— спирально закрученная нить ДНК, 3— хроматида
10 % рибонуклеопротеиды. Хроматин — это деспирализованные и гидратированные
хромосомы. Таким образом, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в рабочем ядре они обычно не видны, так как находятся в «разрыхленном» состоянии.
Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза. Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы.
Совокупность хромосом называется хромосомным набором.
Число хромосом в соматических клетках (от лат. зота — тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда
одинарное (гаплоидное) число хромосом. Каждый гаплоидный набор обозначается
через п, а диплоидный — через 2п. Размеры и форма хромосом одного гаплоидного
набора не одинаковы, но в каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется не только число хромосом, но и размеры и форма каждой из них. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Все организмы одного вида имеют
одинаковое число хромосом. Так, у мягкой пшеницы их 42, у кукурузы — 20, у коровы — 60, у курицы — 78, а у плодовой мушки дрозофилы -8.
Хромосома делящегося ядра имеет вид двойной палочки. Она стоит из двух половин,
разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис. 5).
Каждая хроматида включает две или несколько спирально закрученных тонких нитей,
расположенных параллельно оси хромосомы, называемых хромонемами. Участки
наиболее плотных завитков спирали хромонем называются хромомерами.
Каждая хромосома имеет первичную перетяжку, которая представляет собой неспирализованный участок хромосом, где расположена центромера (кинетохор). Перетяжка выглядит как утонченная часть хромосомы. Первичная перетяжка делит хромосому
на две части — два плеча. В зависимости от местоположения перетяжки выделяют три
типа хромосом (рис. 5): 1) палочкообразные с одним очень длинным и другим очень
коротким, иногда почти незаметным плечом; 2) неравноплечие (плечи неравной длины); 3) равноплечие (плечи равной длины).
Иногда хромосома имеет и вторичную перетяжку. Если она расположена вблизи конца хромосомы и отделенный ею участок невелик, его называют спутником, а несущую
его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек постоянны для каждой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где формируется ядрышко, поэтому ее называют организатором ядрышка.
Внутреннее строение хромосом, число в ней нитей ДНК меняются в жизненном цикле
клетки. Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма
нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в
клеточных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клетке.
Ядрышки. Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида. Форма
ядрышка шаровидная, границы неотчетливы, так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком.
21
Для химического состава ядрышка характеры рибонуклеопротеиды, липопротеиды,
фосфопротеиды. Содержание белков в нем весьма велико. Концентрация РНК в ядрышке выше, чем в других частях ядра и в цитоплазме. В нем содержится также немного ДНК. Ядрышки как оформленные тела не существуют постоянно. Они обнаруживаются лишь в' неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают. В конце деления
ядрышки вновь формируются в области вторичных перетяжек некоторых хромосом.
Субмикроскопическая структура ядрышек, как правило, универсальна. Они состоят из
рыхлого клубочка нитей деспирализованной молекулы ДНК, погруженного в аморфный матрикс.
На ДНК ядрышек происходит синтез РНК. Здесь же рРНК объединяется с белком (образование рибонуклеопротеидов), и таким образом формируются и накапливаются
предшественники рибосом, Последние через поры в ядерной оболочке переходят в
цитоплазму, где и заканчивается их объединение в рибосомы. Таким образом, ядрышки играют важнейшую роль в процессах, предшествующих биосинтезу белков клетки.
Ядерный сок (кариоплазма). Представляет собой бесструктурную массу, близкую к
гиалоплазме цитоплазмы. Он стоит в основном из простых растворимых белков, а
также нуклеопротеидов, гликопротеидов. В нем находится большая часть ферментов
ядра. Основная функция ядерного сока — осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка), но он не является инертной средой, а трансформирует
проходящие через него вещества. Таким образом, клетки подавляющего большинства
живых организмов имеют сложно устроенное оформленное ядро. Их называют эукариотами. Бактерии и цианеи относят к про-кариотам, основной отличительный признак которых — отсутствие ограниченного оболочкой ядра. У них наследственный
материал представлен одной-единственной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме.
Пластиды. Характерны для клеток автотрофных растений. Именно с пластидами связан процесс первичного и вторичного синтеза углеводов. Пластиды различают по
окраске: I) бесцветные -лейкопласты; 2) окрашенные в зеленый цвет — хлоропласта;
3) незелёные, окрашенные преимущественно в желто-красные тона,— хромопласты.
Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением.
Предполагают, что пластиды образуются из бесцветных пропластид, которые находятся в клетках зародыша и образовательных тканей. Пропластиды имеют оболоч-ку,
состоящую из двух цитоплазматических мембран. Полость заполнена бесструктурным
матриксом. Внутренняя мембранная структура пропластид развита очень слабо.
Обычно это редкие, часто одиночные цистерны, расположенные без определенной
ориентации, иногда это трубочки или пузырьки. Пропластиды могут превращаться в
любой из трех видов пластид.
Лейкопласты. Это бесцветные пластиды, по ультраструктуре ближе всего к пропластидам, но более крупного размера. Они сосредоточены преимущественно в тканях и
органах растений, лишенных доступа света: спорах, гаметах, семенах, клубнях, корневищах.
Основная функция лейкопластов — синтез и накопление запасных продуктов питания, в первую очередь крахмала, реже белков и жиров. Наиболее часто в лейкопластах
образуются зерна вторичного запасного крахмала из Сахаров, притекающих из листьев в запасающие органы. Крахмальные зерна быстро разра-стаются и, наконец, весь
лейкопласт заполняется крахмалом. Запасной белок в лейкопластах может отклады22
ваться в форме кристаллов или аморфных включений. Хлоропласта. Зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и осуществляющие первичный синтез
углеводов при участии световой энергии. Это органеллы фотосинтеза, поэтому их
называют оптическим фокусом жизни. В соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету
(в листьях, молодых стеблях, зеленых плодах).
Хлоропласты есть у всех зеленых растений, начиная от водорослей и до цветковых
включительно. У высших растений их форма округлая или овальная, чаще в виде двояковыпуклой линзы диаметром 3—7 мкм при толщине 1—3 мкм. Число хлоропластов
в одной клетке колеблется от 1—2 до 50. Обычно в каждой клетке цветковых растений их находится от 20 до 30.
Хлоропласта расположены в цитоплазме у клеточных стенок таким образом, что одна
из их плоских сторон обращена к стенке клетки. В зависимости от степени освещенности они могут менять свое положение, чтобы лучше улавливать свет, не подвергаясь разрушительному действию прямых солнечных лучей. При рассеянном свете они
располагаются у поверхности, при прямом — у боковых стенок. Живой хлоропласт
содержит до 75 % воды. Химический состав хлоропласта (в % от сухой массы): белков—50, липидов — 33; пигментов: хлорофилла — 5—10, каротиноидов — 1—2, а
также небольшое количество РНК и ДНК.
По химической структуре хлорофилл близок к гемоглобину эритроцитов крови. Хлорофилл — это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофиллина и
двух спиртов — метилового и этилового. Формула хлорофилла а (синеватый)
С55Н7205К4М§, хлорофилла Ъ (желтоватый) С55Н7о06Ы4М§. Хлорофилл образуется только на свету. Растения, развивающиеся в темноте, имеют неестественно вытянутые стебли, бледно-желтую окраску или бесцветны — их называют этиолированными.
На свету они зеленеют.
Кроме хлорофилла хлоропласта содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета — каротин и ксантофилл. Они представляют собой высокомолекулярные углеводороды: каротин С40Н56.
ксантофилл С4оН5602.
Хлоропласта отделены от цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая обладает
избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и
хлоропластом (рис. 6). Тело хлоропласта состоит из бесцветной гидрофильной белково-липоидной стромы (матрикса). Строма пронизана системой параллельно расположенных плоских мешков, образованных из внутренней мембраны оболочки хлоропласта. Их называют ламеллами или тилакоидами. Тилакоиды диаметром около 0,3 мкм,
довольно плотно прилегая друг к другу, образуют стопки, называемые гра-нами.
Крупные ламеллы, пронизывающие строму, связывают граны в единую систему.
Мембраны тилакоидов, формирующих граны, каются от элементарных мембран. Они
остоят из
наружного слоя, образованного молекулами белка, за которыми идет слой хлорофилла, далее липидный слой с каротиноидами и затем вновь слой белка. Рядом лежащая
мембрана представляет собой
зеркальное отображение вышеописанной.
Рис. 6. Схема строения хлоропласта:
1-наружная мембрана оболочки хлоропласта,
23
2-внутренняя мембрана.З-строма, 4- грана, 5-тилакоид граны, б- тилакоид стромы, 7—
нить пластидной днк, 8— рибосомы хлоропласта, 9— крахмальные зерна
Помимо системы тилакоидов в строме хлоропластов находятся рибосомы,
крахмальные зерна, структуры липидной природы (пла-стоглобулы) и молекулы
ДНК. Хромопласты. Содержат пигменты группы каротиноидов, придающие им
оранжевую и красную окраску. Они разнообразны
по форме: дисковидные, шаровидные, палочковидные и др. Это связано с тем, что каротиноиды легко кристаллизуются и форма кристаллов определяет форму хромопластов. Снаружи хромопласты, как и другие пластиды, имеют оболочку из двух мембран. Строма пронизана слаборазвитой внутренней мембранной системой. Внутриклеточная функция хромопластов пока остается неясной. Участие этих пластид в
окраске лепестков имеет косвенное значение в привлечении насекомых-опылителей.
Яркие плоды, окрашенные каротиноидами (боярышник, ландыш, рябина), хорошо поедаются птицами и животными — распространителями плодов и семян.
В процессе индивидуального развития почти все типы пластид могут превращаться
друг в друга. Пример превращения хлоропластов в хромопласты — изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений (томаты, рябина и др.). В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.
Продукты жизнедеятельности. В отличие от органелл в цитопазме имеются образования, которые принадлежат к числу непостоянных клеточных структур, так как они периодически синтезируются и расходуются. Их называют включениями. К ним относятся продукты обмена и запаса питательных веществ в оформленном виде — зерна,
глыбки, гранулы, кристаллы и вещества, растворимые в клеточном соке.
В растительных клетках продуктом жизнедеятельности цитоплазмы является также
целлюлозная стенка.
Физиологически активные вещества. К ним относятся ферменты, витамины, гормоны,
фитогормоны и фитонциды, они находятся в растворенном виде в гиалоплазме и выделяются клеткой в окружающую среду.
Фитогормоны. Это регуляторы роста растений. К ним, например, относятся ауксины и
гиббереллины. Ауксины синтезируются в клетках образовательных тканей. Под их
влиянием ускоряются рост и регенерация органов, например корнеобразование при
вегетативном размножении. Гиббереллины — самые сильные активаторы роста стебля, поэтому их широко используют с целью получения высокорослых продуктивных
кормовых и технических растений для повышения урожайности сельскохозяйственных культур.
Фитонциды. Сюда относят вещества различной химической природы (альдегиды, гликозиды, синильную кислоту и др.), которые служат для защиты растений, так как убивают или оказывают пов¬реждающее действие на другие организмы (чаще болезнетворные микроорганизмы и простейшие). Фитонцидами богаты чеснок, лук, черемуха,
миндаль, эвкалипт, большинство хвойных. Установлено, например, что фитонцид лимона убивает дизентерийную палочку.
Углеводы. Из полисахаридов в клетках растений наиболее часто встречается крахмал,
а в клетках животных — гликоген. Зерна запасного крахмала формируются в лейкопластах. Много крахмала в клубнях картофеля, зерновках хлебных злаков. Гликоген
накапливается в печени и мышцах животных. В клеточном соке растений, особенно в
24
запасающих органах (плодах, корнеплодах, корневищах и т.д.), находятся растворимые в воде углеводы — глюкоза, фруктоза, сахароза.
Белки. Много белков в яйцеклетках животных. У растений запасные белки сосредоточены в клеточном соке вакуолей. При высыхании вакуолей они кристаллизируются в
виде белковых (алей¬роновых) зерен, которые используются зародышем при прорастании семени.
Жиры. Запасные жиры в виде капель накапливаются в цитоплазме клеток. Много жира в жировых клетках соединительной ткани животных, в семенах и плодах растений
(арахис, клещевина, грецкий орех, подсолнечник и др.).
Алкалоиды — сложные органические вещества, относящиеся к азотистым основаниям. Они широко используются человеком. Одни из них входят в состав пищевых продуктов (теин в чае, теобромин в шоколаде, какао), другие имеют важное медицинское
значение (хинин, кодеин, кофеин и др.), третьи ядовиты (анабазин, никотин) и их
применяют в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур.
Органические кислоты. Наиболее часто в клеточном соке встречаются щавелевая, яблочная, винная и лимонная кислоты. Щавелевая кислота находится в плодах томатов,
побегах щавеля; яблочная — в плодах яблони, малины, рябины; винная — в плодах
винограда, шелковицы, томатов; лимонная — в плодах цитрусовых.
Клеточный сок содержит также разнообразные минеральные соли органических и неорганических кислот. Накапливаясь в значительном количестве, они выпадают в осадок в виде кристаллов различной формы. У растений наиболее часто образуются многогранные кристаллы щавелевокислого кальция.
Целлюлозная клеточная стенка. Этот важнейший компонент, присущий только растительным клеткам, также является продуктом жизнедеятельности органелл. В процессе
развития клеток в зависимости от выполнения ими разных функций происходят следующие видоизменения клеточной стенки.
1. Одревеснение. Клеточная стенка пропитывается лигнином, что повышает ее прочность (большинство клеток древесины, косточки плодов сливы, вишни, персика, абрикоса, грецкого ореха и
др.).
2. Опробковение. Связано с проникновением в стенку химически стойкого жироподобного вещества — суберина. При полном опробковении живое содержимое клетки
отмирает (клетки пробки, выполняющей защитную функцию).
3. Кутинизация. Заключается в наслаивании на стенку тоже жироподобного вещества
— кутина. Наиболее обильно он выделяется на наружной поверхности стенок клеток
кожицы. Кутинизация предохраняет органы растения от избыточного испарения.
4. Минерализация. Связана с накоплением в стенке минеральных веществ, особенно
кремнезема и углекислого кальция. В результате органы растений приобретают большую прочность и менее повреждаются насекомыми и травоядными животными. Часто
минерализуются стенки клеток стеблей и листьев осок, злаков, некоторых овощных
растений. Отличия растительной клетки от животной в основном сводятся к следующему:
1. Наряду с наружной цитоплазматической мембраной, окружающей как животную,
так и растительную клетки, клетка растения имеет ещё толстую клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. У клеток разных тканей растений эти стенки часто видоизме25
няются. В них есть поры, через которые каналы эндоплазматической сети соседних
клеток соединяются друг с другом.
2. Только клетке растений свойственны такие специфические органеллы, как пластиды.
3. Для клеток растений характерна хорошо развитая система вакуолей, в значительной степени обусловливающая их осмотические свойства.
Пластиды.
Пластиды - особые органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез
различных веществ, и в первую очередь фотосинтез. Поэтому именно наличие пластид определяет наиболее существенные различия в обмене веществ клеток животных
и растений, а следовательно, и различия в обмене веществ между животными и растительными организмами.
Типы пластид. В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа
пластид:
1) зелёные пластиды - хлоропласты;
2) окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета хромопласты;
3) бесцветные пластиды - лейкопласты.
Все эти типы пластид могут переходить один в другой. Так, хлоропласты при созревании плодов или осенью при изменении окраски листьев превращаются в хромопласты, а бесцветные лейкопласты превращаются в хлоропласты, например в клубнях
картофеля при их позеленении. У низших растений, например у водорослей, известен
один тип пластид - хроматофоры.
Процессы фотосинтеза у высших растений протекают в хлоропластах, которые, как
правило, развиваются только на свету. У большинства растений средний диаметр хлоропласта 4-6 мК, но иногда они бывают и более крупных размеров. Число хлоропластов различно в клетках разных тканей одного и того же растения и чаще всего характерно для каждого вида растений. Наименьшее число хлоропластов 1-5. Строение и
функции. Снаружи хлоропласт ограничен двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропласта высших растений, по данным электронной микроскопии,
входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из
многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембранной и сложенных друг с
другом наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредствам
особых пластин (ламелл) или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему. Зелёный пигмент хлоропластов содержит только граны;
строма их бесцветна. Точных сведений о распределении хлорофилла в гранах ещё не
получено, но, по данным электронной микроскопии и химического анализа, хлорофилл расположен в середине каждой пластины. Каждая пластина снаружи ограничена
слоем белковых молекул, между
которыми располагается слой молекул хлорофилла и слой молекул липидов. Такое
строго упорядоченное строение гран хлоропластов связано с осуществлением их основной функции - процесса фотосинтеза.
Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других - до 50 и больше.
Диаметр гран варьирует у разных растений от 0,3 до 1,7 мк. Например, в одном хлоропласте шпината содержится 40-60 гран диаметром 0,6 мк.
26
Первичные продукты фотосинтеза - сахар и крахмал - накапливаются сначала в строме хлоропласта между гранами и соединяющими их пластинками или трубочками, а
затем уже транспортируются в соответствующие части растения, где они откладываются.
Хлоропласты - это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы,
приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты и синтезу Сахаров и к выделению кислорода.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зелёным растениям. При помощи хлорофилла зелёные растения поглощают энергию солнечного света и превращают её в химическую. Поглощение света с определённой длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, она переходит при этом в возбуждённое, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передаётся определённым синтетическим процессам.
Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла; в них могут содержаться и
другие пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в разные цвета - от
жёлтого до красного и коричневого, а фикобилины. К последним относится фикоцеонин и фикоэритрин красных и сине-зелёных водорослей.
Хромопласты обычно окрашены в жёлтый, оранжевый, красный или бурый цвета.
По своему происхождению хромопласты могут быть конечным этапом в развитии
хлоропластов, связанным с их дегенерацией, сопровождающейся постепенным разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов. Хромопласты также могут развиваться из пропластид или же из лейкопластов, в которых происходит накопление каротиноидов.
Следующий тип пластид - лейкопласты. Они бесцветны. Местом их локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов могут служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих других растений. В амилопластах
происходит вторичный синтез вторичного крахмала из моно- и
дисахаридов.
Следовательно, основная функция пластид - это синтез моно-, ди- и полисахаридов,
но теперь они известны и как органоиды, в которых синтезируются белки. Синтез
белков наиболее хорошо изучен в хлоропластах. Он осуществляется в рибосомах,
располагающихся в строме хлоропластов. Эти рибосомы по химическому составу,
размерам и структуре несколько отличаются от рибосом цитоплазмы. Контроль над
синтезом белков, вероятно, осуществляется ДНК, которая также содержится в строме
хлоропластов и, как показали элктронномикроскопические исследования, имеет форму тонких нитей диаметром около 30-35 А. В хлоропластах содержится и РНК. ДНК
синтезируется в самих хлоропластах.
Развитие и размножение. Пластиды развиваются, как уже упоминалось, из особых
клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды - это бесцветные
образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлинённую форму. Снаружи пропластиды
ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в
их внутренней части. Примером клеток, содержащих большое количество пропластид,
могут служить клетки зародышей высших растений. При развитии хлоропластов,
хромопластов или лейкопластов происходит изменение формы, размеров и уль27
траструктуры пропластид. Так при развитии хлоропластов, под влиянием света в пропластидах начинает расти внутренняя мембрана. Из неё образуются сначала пузырьки,
которые затем превращаются в крупные диски, а последние, в свою очередь, формируют пластичные мешочки гран.
Пластиды размножаются путём деления, и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При делении происходит перетяжка
пластиды, но разделение пластид может происходить и путём образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает их непрерывности в ряду клеточных
поколений. При половом и бесполом размножении растений происходит передача
пластид дочерним организмам, причём у большинства растений пластиды передаются
по материнской линии.
Пигменты пластид.
Пигменты, локализующих в пластидах и участвующие в процессах фотосинтеза, принадлежат к трём хорошо известным классам. Это хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Все они входят в состав пигментных систем в виде хромопротеидов, т. е.
пигмент-белковых комплексов.
В основе строения хлорофиллов лежит так называемый Мд-порфириновый скелет.
Кроме того, имеются различные заместители, например спирт фитол, придающие молекуле хлорофилла способность встраиваться в липидный слой биологических мембран.
Существует несколько модификаций хлорофиллов (а, Ь, с, о1), отличающихся системой сопряженных связей в молекуле и заместителями, а, следовательно, и спектрами
поглощения. Все растения в качестве основного пигмента содержат хлорофилл а, а в
качестве дополнительных - хлорофилл Ь (все высшие растения и зелёные водоросли),
с и о!. Хлорофилл с найден в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл с! - в багрянках. Большая часть молекул хлорофилла поглощает энергию света, что сопровождается их возбуждением, т. е. запасанием энергии внутри молекул, которая передаётся
реакционным центром фотосинтеза. Меньшая часть молекул включена в состав реакционных центров фотосинтеза и непосредственно участвует в фотохимических реакциях.
Хлорофиллы легко извлекаются из растений водой и могут использоваться в качестве
естественных зеленных красителей в пищевой промышленности и медицине.
Каротиноиды - жёлтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые растениями (а также бактериями и грибами). Каротиноиды отчасти исполняют роль дополнительных фотосинтетических пигментов, но при этом могут осуществлять и другие
функции, с фотосинтезом не связанные. К каротиноидам относятся широко распространённые каротины и ксантофиллы. По химической природе это изопреноидные углеводороды, содержащие 40 углеродных атомов. Ксантофиллы -окисленные каротины. Особенно богаты каротинами зелёные листья некоторых растений (например,
шпината), корнеплоды моркови, плоды шиповника, смородины, томата и другие.
Животные и человек не способны к синтезу каротиноидов, но, получая его с пищей,
используют для синтеза витамина А. Каротиноиды, подобно хлорофиллам, легко извлекаются из растений и используются в качестве лекарственных средств и красителей.
Фикобилины - пигменты багрянок, а также цианобактерий. По химической природе
они представляют собой билины - вещества, близкие по составу к желчным кислотам,
28
но соединённые с белками. Существуют красные фикобилины -фикоэритрины и синие
- фикоцианины.
Вакуоли.
Клетки как низших, так и высших растительных организмов содержат в цитоплазме
вакуоли, несущие ряд важных физиологических нагрузок.
Место положение: Вакуоли (от лат. «ваккус» пустой) - полости в протопласте эукариотических клеток. Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, сходной по толщине с плазмолеммой. Мембрана, ограничивающая центральные
вакуоли, носит название тонопласта. Возникают центральные вакуоли из мелких пузырьков, отщепившихся от эндоплазматической сети. Такие первичные провауколи
растут в объёме, сливаются друг с другом и, в конце концов, образуют одну или несколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами к периферии клетке.
Строение: содержимое вакуоли - клеточный сок (рН 2-5) представляет собой водный
раствор различных органических и неорганических веществ. По химическому составу
и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. В семенах вакуоли нередко содержат и белки-протеины. Растительные вакуоли часто служат местом концентрации разнообразных вторичных метаболитов -полифенольных соединений: флавоноидов, антоцианов, таннидов и азотсодержащих веществ - алкалоидов. В
клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.
Функции: центральные вакуоли растений выполняют многообразные и важные функции. Одной из главных её функций является поддержание тургорного давления клеток. Растворённые в соке вакуолей молекулы определяют его осмотическую концентрацию. Соответствующая молярная концентрация сока вакуолей и полупроницаемые
свойства как её мембраны, тонопласта, так и плазмалеммы способствуют тому, что
вакуоль функционирует в качестве осмометра и придаёт клетке необходимую прочность и тургисцентнось (напряженность).
Другая функция определяется тем, что вакуоль представляет собой большую полость,
отделённую от метоболизирующей гиалоплазмы мембраной, тонопластом, обладающим свойствами полупроницаемости и через который может происходить, как и через
плазматическую мембрану, активный транспорт различных молекул. Поэтому вакуоли
могут использоваться клетками как накопительные резервуары не только для отложения запасных веществ, но и для выброса метаболитов, для экскреции. Так выводятся,
секретируются из клетки все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые в воде
органические компоненты могут превращаться в растворимые глюкозиды, соединяясь
с молекулами Сахаров. Перечень экскретируемых в вакуоли метаболитов очень обширен. В вакуолях происходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся
различные пигменты, например антоцианы.
Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфаты калия,
натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и
др.). Это придаёт вакуолярному соку отчётливую кислую реакцию (рН от 2 до 5). Таким образом, можно считать, что тонопласт участвует в процессах экскреции.
Другой обширный ряд функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких, как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов, встречаются
29
и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях происходит запасание белков,
что характерно для семян. Запасание белков семян происходит в так называемых
алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего
вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твёрдые алейроновые зёрна. При прорастании семян эти зёрна обводняются и снова превращаются в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторых ферментов, протеазы и РНКазы.
Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, где происходит
переваривание запасных белков при прорастании семян. Лизосомными свойствами
обладают вакуоли дрожжей, что стенки вакуолей могут образовывать впячивания
внутрь, затем они отщепляются от тонопласта и растворяются внутри вакуоли.
Р п с. 89. Процессы, связанные с функциями вакуолей у дрожжей: 1а—1е -— процессы пе¬реноса и растворения цитоплазм этического ма¬териала; '2—мембрана вакуоли
участвует в синтезе лизосомных ферментов; 3,4 — транс-порт макромолекул через
мембрану вакуоли, требующий затраты энергии (по МаШе, 1969}
Клеточная оболочка.
Клеточная оболочка у растений - это структурное образование, располагающееся по
периферии клетки, за пределами плазмалеммы, придающее клетке прочность, сохраняющее протопласт.
Место положение: клеточная оболочка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме
того, совокупность прочных клеточных оболочек исполняет роль своеобразного
внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная оболочка, обладая большой прочностью, в то же время
способна к росту и, прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени
требования удовлетворяются за счёт особенностей её строения и химического состава.
Клеточная оболочка, как правило, прозрачна и легко пропускают солнечный свет. Через неё легко проникают вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами,
образующими срединную пластинку.
При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие
щёлочи, азотная кислота) оболочки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией. Естественная
мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и
ДР.
В результате тургорного давления оболочки соседних клеток в углах округляются и
между ними образуются межклетники.
Строение: основу клеточной оболочки составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы (клетчатки), собранные в сложные пучки - фибриллы, образующие
каркас, погружённый в основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлоз и пектинов.
Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров
- остатков глюкозы. Она очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах.
Функции: оболочка клеток представляет собой продукт жизнедеятельности её протопласта. Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с протопластом. Од30
нако при отмирании протопласта оболочка сохраняется, и мёртвая клетка может продолжать выполнять функции проведения или играет роль механической опоры.
Эластичный целлюлозный скелет придаёт клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в
клеточной оболочке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается, и
клетка становится не способной к рост у растяжением.
Гемицеллюлозы отличается от целлюлозы составом мономеров и разветвлённым их
расположением в молекулах. Являясь главными компонентами пластичного матрикса,
гемицеллюлозы придают клеточной оболочке дополнительную прочность , но не препятствуют её росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасным веществом, так как легко
гидролизуются на маннозу и галактозу. Кроме гемицеллюлоз в матрикс, а также в
срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины, полисахариды, образованные мономерами - уроновыми кислотами. Эти вещества скрепляют, склеивают
оболочки соседних клеток.
Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих клеток часто обнаруживаются
неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин -полимерное вещество
полифенольной природы. Содержание его в оболочках некоторых видов клеток может
достигать 30%. Лигнин откладывается в конце роста оболочки. Процесс отложения
лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Оболочка, пропитанная
лигнином, очень прочна и тверда. Лигнифицируются чаще всего оболочки клеток,
подвергающихся механическим нагрузкам. Клетка, покрытая сильно лигнифицированной оболочкой, обычно рано или поздно отмирает.
Оболочки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: веское, кутина и
суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Слой
кутина создаёт на поверхности растения водо- и воздухонепроницаемый слой кутикулы. Суберин пропитывает оболочку. Он полностью непроницаем для воды и газов,
поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.
Основную роль в образовании клеточной оболочки играют комплекс Гольджи и плазмалемма, синтезирующие необходимые полисахариды. При делении меристематических клеток первоначально образуется срединная пластинка, образованная главным
образом аморфными пектиновыми веществами. Протопласт каждой дочерней клетки
откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную оболочку, состоящую главным образом из гемицеллюлозы. При этом клетка растёт, растягиваясь
главным образом под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлозы
«внедряются» в растягивающуюся оболочку. В клетках, прекративших рост, новые
порции целлюлозы и гемицеллюлсз откладываются изнутри (рост клеточной оболочки
наложением). Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они
богаты водой и содержание целлюлозы в них относительно невелико (не более 30%).
Для многих клеток отложение новых слоев оболочки прекращается с прекращением
роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки увеличивается, а объём полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного
утолщения оболочки, а сама оболочка называется вторичной. Вторичная оболочка
выполняет главным образом механическую функцию. Наиболее обычна она в клетках
опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В
31
ней содержится меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40 -50% от массы
сухого вещества.
Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно. У части сосудов она имеет
вид отдельных колец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранять способность к
растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, часто одревесневают вследствие отложения в их матриксе лигнина.
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порой
называют перерывы во вторичной оболочке, т. е. те места, где она не откладывается, и
клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки обеих клеток и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют замыкающей плёнкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичных утолщений, сквозного отверстия в порах нет. Замыкающую плёнку поры пронизывают плазмодесменные канальцы.
Живое содержимое соседних клеток связано друг с другом через специальные цитоплазматические нити - плазмодесмы. Плазмодесмы располагаются в канальцах, образующихся при формировании клеточной стенки. Посредством плазмодесм осуществляется передача раздражений и передвижение веществ от клетки к клетке.
Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры, превращаются в поровые каналы. В клетках паренхимных и
механических тканей вторичная оболочка обычно резко превращается у краёв камеры
или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей
толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинацию
двух простых пор - простой парой пор. В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя
окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймлённой пары пор.
Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении -апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворённых веществ от клетки к клетке.
Из 30 млрд. тонн углерода, которые высшие растения ежегодно превращают в органические соединения, около 1/3 приходится на целлюлозу. Целлюлоза, получаемая из
древесины, исключительно широко используется в промышленности, прежде всего
для производства бумаги. Использовалось целлюлоза также для производства взрывчатых веществ и некоторых видов пластических масс. Почти чистую целлюлозу представляет собой так называемый алигнин, применяемый в качестве лёгкого укупорочного материала для ряда лекарственных форм.
Широко используются также пектиновые вещества в силу их желирующей способности. Пектиновые вещества применяют в кондитерской, пищевой и отчасти медицинской промышленности. Получают их из яблок, лимонов, сахарной свеклы, корзинок
подсолнечника и т. д.
№3 Лекция
Определение понятия. Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в
трудах первых анатомов-ботаников в XVII в. Мальпиги и Грю описали важнейшие
ткани, в частности ввели понятия о паренхиме и прозенхиме, основанные на форме
составляющих их клеток (см. рис. 3). Эти термины оказались удобными для чисто
описательных целей и удержались в современной анатомии.
32
В дальнейшем анатомы пытались классифицировать ткани, беря за основу их наиболее существенные признаки — функции и проис¬хождение.
Классификация тканей' на основе физиологических функций была разработана Швенденером и Габерландтом в конце XIX — начале XX в. и сыграла важную роль в развитии анатомии растений, особенно одного из ее разделов — физиологической анатомии.
Однако принятие лишь одного принципа — функционального — неизбежно приводит
к большим противоречиям и затруднениям по следующим причинам.
1. Большинство растительных тканей многофункционально, т. е. одна и та же ткань
может выполнять две или три функции (например, функции проведения и укрепления
или функции ассимиляции, укрепления и запасания веществ и т. д.). Кроме того, одна
ткань может состоять из разнородных элементов, выполняющих различные функции.
В таком случае эту ткань называют с л о ж н о и.
2. Часто ткань с возрастом меняет функции или сохраняет лишь некоторые из первоначальных. Например, древесина в начале своего существования выполняет преимущественно водопроводящую функцию, а потом теряет ее и служит только для укрепления растения.
3. Клетки, сходные по строению и функции, т. е. относящиеся к одной ткани, могут
быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой.
Они представляют собой так называемые идиобласты1. Примером могут служить
клетки с кристаллами оксалата кальция или толстостенные опорные клетки в паренхиме листа (рис. 46).
Некоторые анатомы в качестве тканей склонны выделять и такие элементы, которые
не состоят из клеток и вряд ли могут быть названы тканями, например систему межклетных пространств.Таким образом, классификация лишь по преобладающей функции в значительной степени условна. И все же, несмотря на трудность классификации,
в теле растения реально существуют хорошо различимые ткани, обладающие целым
рядом характерных признаков. Знание этих тканей составляет одну из основ анатомии, и без этого знания немыслим анатомический анализ любого органа растения.
Иногда можно наблюдать хлоренхиму в глубине стебля — под механической тканью
или еще глубже, вокруг проводящих пучков. В последнем случае, вероятно, главное
значение имеет не синтез органических веществ, а выделение кислорода в процессе
фотосинтеза. Выделенный кислород потребляется в процессе дыхания внутренними
тканями стебля, в первую очередь живыми клетками проводящих пучков, дыхание которых необходимо для интенсивной жизнедеятельности, связанной с проведением
веществ.
Хлоренхима имеется также в органах цветка, в плодах. В редких случаях она образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных корнях, в корнях водных растений).
ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ
Строение и функции. Вещества, синтезированные растением или вос¬принятые извне,
могут откладываться в виде запасов. К накоплению за¬пасных веществ способны все
живые клетки. О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место.
Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных
органах. У однолетних растений запасные питательные вещества откладываются в семенах и служат для будущего развития
33
зародыша.
Многолетние растения накапливают запасные вещества также в ветвях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах и расходуют эти запасы после
периодов покоя.
Запасающие ткани чаще всего состоят из живых паренхимных клеток. Если запасающая функция сочетается с какой-либо другой, то меняется
и характер ткани.
Например,
если
ткань
выполняет механическую функцию, то клеточные
оболочки ^ могут сильно утолщаться (рис. 48).
Типы запасных веществ. В за пасающих тканях Смогут накапливаться различные
вещества в ^ твердом или растворенном виде. В виде твердых г зерен откладываются
крахмал (см. рис. 21) и за¬пасные белки (алейроновые зерна, см. рис. 23)..
В растворенном виде накапливаются сахара, например, в корнеплодах свеклы и моркови, в луковицах лука.
У некоторых растений запасным веществом могут служить ге-мицеллюлозы, входящие в состав оболочек. ВТ — водоносная ткань;
ПП — проводящие
пучки; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.
Например, много гемицеллюлозы содержат толстые клеточные оболочки семян финиковой пальмы При прорастании семени гемицеллюлоза под Рис 49. Схема поперечного разреза через действием ферментов превращались алоэ:
Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые
запасающие водоносные ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помогающие удерживать воду.
Водоносные ткани могут достигать сильного развития в стеблях, на¬пример у кактусов, или в листьях, например у
Строение растений усложнялось в течение многих миллионов лет. В процессе эволюции возникали новые ткани и увеличивалось число разных типов клеток, входящих в
состав тканей. Так, у бактерий и примитивных водорослей все клетки одинаковы и
лишь намечается дифференциация клеток второго типа. У прочих водорослей число
различных типов клеток также очень невелико и у наиболее сложных бурых водорослей не превышает 10. У мхов уже насчитывается около 20, у папоротникообразных —
около 40, а у покрытосеменных растений — около 80 различных типов клеток.
Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе
I. Образовательные ткани (меристемы):
1) верхушечные (апикальные);
2) боковые (латеральные):
а) первичные (прокамбий, перицикл),
б) вторичные (камбий, феллоген) ;• '
3) вставочные (интеркэлярные);
4) раневые (травматические). ' П. Ассимиляционные ткани.
III. Запасающие ткани.
IV. Аэренхима.
V. Пограничные ткани:
1) наружные с преобладающей функцией регуляции газообмена и транспирации, а
также функцией механической защиты (покровные ткани): а) первичные (эпидерма),'
б) вторичные (перидерма), в) третичные (корка, или ритидом);
34
2) наружные с преобладающей функцией всасывания:
а) ризодерма,
б) веламен;
3) внутренние с преобладающей функцией регуляции прохождения веществ:
а) эндодерма,
б) экзодерма,
в) обкладочные клетки проводящих пучков в листьях.
VI. Выделительные ткани: 1) наружные:
а) железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы)
б) нектарники,
в) гидатоды; 2) внутренние:
а| выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, та-нинами и т.
д.),
б) многоклеточные вместилища выделений,
в) млечники.
VII. Механические (опорные, скелетные) ткани: •>
1)колленхима; ; :
2) склеренхима:
а) волокна,
б) склереиды.
VIII. Проводящие ткамн:
1) ксилема (древесина);
2) флоэма (луб).
Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями. Ассимиляционную,
запасающую ткани и аэренхиму во многих руко¬водствах рассматривают в качестве
разновидностей основноипаренхимы, к которой, кроме того, причисляют механическую паренхиму Говоря также о недифференцированной паренхиме.
Такая классификация основывается на концепции, согласно которой тело растения состоит из трех систем тканей: под эпидермой (первичной покровной тканью) находится
сплошная масса основной паренхимы, в которую погружены проводящие ткани. Однако такое понимание, во-первых, отражает лишь первичную структуру, а во-вторых,
излишне упрощает общую организацию растительного тела. У перечисленных паренхимных тканей функции ассимиляции, хранения веществ и венти¬ляции выражены
настолько отчетливо и ткани эти так важны для жизни растения, что лучше их описывать как особые типы.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общие представления о меристемах. Растение растет всю жизнь. Длительный рост с
образованием новых органов и тканей — характер¬ная черта, отличающая растения
от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей, или
меристем. Меристемы состоят из недифференцированных (т. е. неспециализиро¬ванных и по внешнему виду одинаковых) клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки (производные меристе-Тш) дифференцируются,
т. е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения.
Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток
(инициале), способньк делиться неопределенное число раз с сохранением меристема35
тическиго характера. Именно от этих инициале ведет начало все тело растения.
Остальные клетки меристемы являются производными от инициале; они делятся
ограниченное число раз и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.
Образовательные ткани
Распределение меристем в теле растения. У высших растений характерное распределение меристем устанавливается очень рано, уже на первых ступенях развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, составленный эмбриональными, т. е. меристематическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике зародышевого корешка ивпервичной почечке—локализуются
группы инициальных клеток, формирующих верхушечные (апикальные1) меристемы.
Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой
побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы и
свои инициале.
л
Боковые (латеральные ) меристемы в осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец. Одни из боковых
меристем возникают вплотную к апексам и в тесной связи с верхушечными меристемами. Такие меристемы относят к первичным (прокамбий, перицикл). Другие боковые
меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основании их считают
вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной
мере условно. В наиболее типичном случае вторичные меристемы, например феллоген, возникают из клеток постоянной ткани путем их дедифференциации, т. е. обратного преобразования в меристему (см. с. 79). Часто (например, у многих однодольных
растений) вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образуется из
одних лишь первичных меристем.
Молодые ткани формируются из апикальных меристем, как правило, акропетальное,
т. е. их развитие идет от основания органа к верхушке. Акропетальное развитие яснее
выражено в корнях; в побегах же оно часто нарушается вследствие деятельности вставочных меристем.
Вставочные (интеркалярные) меристемы представляют собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью у оснований стеблевых междоузлий. Их можно назвать о статочными, поскольку они отделяются от верхушечных
меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с
участкамистебля, расположенными выше и ниже их.
От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что, во-первых, в
них имеются некоторые дифференцированные элементы (например, проводящие), а
во-вторых, в них нет инициальных клеток. Поэтому вставочные меристемы имеют
временный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.
Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых растущих листьев,
дифференциация тканей в которых идет базипетальное (раньше дифференцируются
ткани в верхушке листа и позднее у основания).
Раневые (травматические) меристемы, как показывает название, возникают при залеживании поврежденных тканей и органов. Травматическая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.
36
Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо
выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться. Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Выражение «относительно крупное ядро» имеет в виду отношение
объема ядра к объему всей клетки. Величина, определяемая этим отношением, у меристематической клетки значительно больше, чем у полностью выросшей клетки, поскольку объем клетки в процессе роста сильно увеличивается, а объем ядра почти не
меняется (см. рис. 35).
При
рассматривании
под
световым
микроскопом цитоплазма мери-стематических клеток имеет вид однородной прозрачной массы с тонкой зернистостью. Различные органеллы, погруженные в гиалоплазму,
имеют с ней почти равный показатель преломления света, а величина их находится
или ниже границы разрешающей способности светооптических систем (рибосомы,
диктиосомы, эндоплазматический ретикулум), или на самой границе разрешения (митохондрии, пластиды). Вакуоли под световым микроскопом обычно не заметны. Также нельзя наблюдать скопления запасных веществ (зерен крахмала, алейроновых зерен, жирки т. п.).
Рост клеток меристемы. Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколько раз, превращаются (дифференцируются) в клетки тех или иных постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Таким образом, каждая клетка, возникающая
в меристеме, имеет ограниченный срок пребывания в составе меристемы. Теряя меристематический характер, каждая клетка проходит определенный путь превращений.
Сначала она увеличивается в объеме и, пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного (дефинитивного) состояния. Часто оболочка растя¬гивается очень неравномерно, и тогда возникает клетка, сильно вытянутая в одном направлении или снабженная выступами и
разветвлениями. Такое неравномерное растяжение можно объяснить активным влиянием живых протопластов на растяжимость различных участков оболочки.
Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно и скользят (не сдвигаются) относительно друг друга. Такой согласи ванный рост обеспечивает сохранность плазматических связей (плазмодесм) между дочерними клетками, возникающими сразу после цито¬кинеза. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные
между собой плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт, то и согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относительно друг друга, носит название симпластичееко г о.
Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный рост, при котором клетка
внедряется между соседними, и их оболочки скользят одна по другой. Так могут возникать длинные прозенхимные элементы (см. рис. 77).
Увеличение размеров клеток связано с их сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в объеме, однако их числод чаще всего сокращается в результате слияния нескольких вакуолей, и наконец, зуется одна большая вакуоль, окруженная тонким постенным цитоплазмы.
37
Содержимое клеток изменяется в соответствии с характером тканей, в состав которых
они входят. Почему, казалось бы, из одинаковых клеток меристемы возникают различные клетки?
Внутренний механизм дифференциации чрезвычайно сложен и еще не изучен в достаточной мере. Однако ответ на этот вопрос в наиболее общей форме сводится к тому,
что молодые клетки меристемы потенциально способны к превращению в различные
ткани; конкретный путь развития той или иной клетки определен ее положением
.относительно соседних клеток в органе, как целостной системе, способной к саморегуляции.
АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ
Строение и функции. Главная функция ассимиляционных тканей — фотосинтез.
Именно в этих жизненно важных тканях синтезируется основная масса органических
веществ и связывается энергия, получаемая Землей от Солнца. Процесс фотосинтеза
определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни
человека.
Ассимиляционные ткани имеют простое строение и состоят из более или менее однородных тонкостенных паренхимных клеток, содержащих хлоропласта в постенном
слое цитоплазмы] Такую ткань называют также хлорофиллоносной паренхимой или,
короче, х л о р е н-х и м о и.
В клетке хлоренхимы многочисленные хлоропласты обычно расположены
одним слоем вдоль стенок (см. рис. 149). Такое расположение имеет определенный
приспособительный смысл: в клетке умещается большое число хлоропластов, которые
в наименьшей степени затеняют друг друга и приближены к источнику углекислого
газа, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются (вспомните перемещение хлоропластов в живых клетках
листа элодеи).
некоторых случаях увеличение поверхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетке достигается
тем, что оболочка образует складки, вдающиеся внутрь клетки, как, например, в листьях сосны (рис. 47).
~)
Расположение в теле растения. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего
залегают непосредственно под прозрачной эпидермой (кожицей). Такое положение
обеспечивает хорошее освещение и газообмен через устьица.Клетки хлоренхимы лежат рыхло, между ними находятся большие межклетники, что облегчает циркуляцию
газов, необходимую для фотосинтеза. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придает листьям и молодым стеблям зеленый цвет.
ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОГРАНИЧНЫХ ТКАНЕЙ
Подразделение пограничных тканей. Система пограничных тканей у наземных высших растений складывается из наружных, через которые растение связано с внешней
средой — почвой и атмосферой, и внутренних, разделяющих ткани, различные в физиологическом отношении.
Более подробно подразделение пограничных тканей по их основным функциям дано
на странице 97.
38
Группа наружных пограничных тканей с преобладающей функцией регуляции газообмена и транспирации, а также функцией механической защиты соответствует тканям, которые чаще всего называют покровными. В соответствии с их происхождением
из различных меристем и различным строением можно выделить три чрезвычайно характерные и важные ткани — эпидерму, перидерму ц. корку (Ритидном). Первичная
покровная ткань эпидерма образуется на поверхности побегов (на листьях, стеблях), а
вторичная покровная ткань перидерма и третичная — корка — на стеблях и корнях.
Наружные пограничные ткани с преобладанием функции всасывания, представленные
ринодермой и веламеном, характерны для корней. Внутренние пограничные ткани
находятся в разных органах: эндодерма — в корнях и стеблях, экзодерма — в
кор¬нях, обкладки проводящих пучков — главным образом в листьях.
Особенности пограничных тканей. Общая характерная особенность всех пограничных
тканей состоит в том, что они не отграничивают наглухо тело растения от внешней
среды или внутренние ткани друг от друга: такое герметическое отграничение невозможно, поскольку растение и все его ткани находятся в состоянии непрерывного обмена веществ. Пограничные ткани представляют физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них.
Второй особенностью пограничных тканей можно считать их многофункциональность: одна и та же ткань может осуществлять и защиту от излишней потери влаги, и всасывание, и выделение. Поэтому классификация пограничных тканей
произведена по преобладающей функции.
Третья особенность пограничных тканей состоит в том, что они закономерно сменяют
одна другую при возрастных изменениях органов или одна и та же ткань меняете возрастом свою функцию. Например, эпидерма, покрывающая молодые побеги, может
заменяться на более старых побегах перидермой, а затем коркой; ризодерма, покрывающая молодые окончания корней, заменяется экзодермой или перидермой; наконец,
сама экзодерма из внутренней барьерной ткани может стать наружной (защитной) покровной тканью. Эндодерма проходит в своем развитии три ступени, изменяя степень
проницаемости.
ЭПИДЕРМА
Строение и функции Э п и д ер м а ' (эпидермис, кожица) составлена самым наружным
слоем клеток, облекающим листья и молодые стебли. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой (за исключением устричных щелей) и защищают внутренние
ткани растения от слишком сильной транспирации (естественного испарения воды
живыми тканями).
Эпидерма возникает из наружного слоя,верхушечной меристемы (п р ото д ер м ы), и
поэтому ее относят к первичным тканям.
В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале
приспособления высших растений к жизни на суше, так как без нее немыслимо самое
существование высших сухопутных растений. Уже Ураниевых имелась вполне типичная эпидерма с устьицами (см. рис. 42). Главная функция
эпидермы — уменыпение_ транспирации и регуляция газообмена Необыкновенно чуткая и эффективная регуляция может осуществляться благодаря тому, что, во-первых, клетки
эпидермы имеют ряд приспособлений, препятствующих транспирации, и, вовторых, благодаря наличию устьиц, активно изменяющих величину своих отверстий
(устричных щелей). Эпидерма, кроме того, выполняет целый ряд других функций.
39
Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов,
защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам большую прочность; через эпидерму могут выделяться наружу эфирные
масла, капельно-жидкая вода и соли.
Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении
листьев. Таким образом, эпидерма — многофункциональная ткань.
В то же время эпидерма относится к группе сложных тканей,; поскольку в ее состав
входит ряд морфологически различных клеток:
1) основные клетки эпидермы,
2) замыкающие и побочные клетки устьиц,
3) трихомы, т. е. производные эпидермальных клеток в виде выростов.
Основные клетки эпидермы. Представление об объемной форме этих
клеток дает сравнение тех картин, которые возникают при изучении эпидермы с
поверхности и на парадермальных срезах, т. е. проведенных параллельно
поверхности органа, с картинами срезов, проведенных перпендикулярно
поверхности (рис. 51 и 52).
Основные клетки плотно сомкнуты между собой. Их форма может быть очень
разнообразной. Боковые стенки ( а н-ти кл ин а л ьн ые, т. е. направленные
перпендикулярно поверхности) часто бывают извилистыми, что повышает
прочность сцепления отдельных клеток. Наружные стенки обычно толще антиклинальных и внутренних.
Наружные стенки основных клеток имеют сложное строение, выявленное методами
световой и электронной микроскопии. Внутренний, наиболее мощный слой стенки составлен целлюлозой и пектиновыми веществами. С наружной стороны вся эпидерма
покрыта сплошным слоем кутикулы. Ранее представляли, что кутикула состоит из однородной массы кутина, однако выяснилось, что кутикула неоднородна. Внутри ее
вкраплены включения растительных восков, причем как раз наличие воска в толще
кутина понижает проницаемость для воды и газов. Воск может выделяться и на поверхность кутикуды, образуя чешуйки, палочки и другие структуры различной мощности и формы. На листьях капусты и плодах сливы воск образует сизый легко стирающийся налет.
Схема строения эпидермальиой клетки на поперечном разрезе: В — воск; К. — кутикула; /7 — поры; ПН—пектиновые прожилки; ПС •—пектиновый слой; Ц— целлюлоза.
На границе кутикулы и целлюлозного слоя находится прослойка пектиновых веществ.
Эта прослойка непосредственно связана с пектиновыми веществами срединной пластинки, разделяющей соседние клетки эпидермы. С пектиновой прослойкой связана
также система чрезвычайно тонких и разветвленных канальцев (прожилок), пронизывающих толщу кутикулы. Эти прожилки, обнаруженные в последние годы с помощью
электронного микроскопа, содержат пектиновые вещества. Думают, что вещества, из
которых в дальнейшем возникают кутин и воск, вырабатываются живыми эпидермальными клетками, выделяются ими в пектиновые прослойки и прожилки и передвигаются по ним. В наружных слоях оболочки эти вещества превращаются в кутин
и воск.
40
Мощность кутикулы, распределение в ней воска и кутина, число и характер пор в клеточных стенках определяют важнейшие свойства эпидермы — проницаемость для
растворов и газов, противодействие болезнетворным микробам, химическую стойкость.
Описанное сложное строение эпидермальных оболочек не остается неизменным в течение жизни растения. Оно непрерывно изменяется в зависимости от возраста и условий существования, и эти изменения возможны только благодаря деятельности живых
протопластов. Таким образом, все свои функции эпидерма может выполнять до тех
пор, пока она остается живой.
В протопластах основных клеток обнаруживается тонкий постенный слой цитоплазмы с мелкими редкими хлоропластами и ядро. В некоторых клетках эпидермы
хорошо развиты эндоплазматический ретикулум и высокоактивный аппарат Гольджи,
что указывает на энергичную синтетическую деятельность.
Рис. 56. Кроющие трихомы: /—3 — простые одноклеточные; 4 — простой многоклеточный; б—ветвистый
многоклеточный; 6 — простой двурогий; 7,8 — звездчатый (в плане и на поперечном
разрезе листа).
Трихомы делятся на железистые и-^роющие. Железистые трихомы, в отличие от кроющих, образуют различные вещества, которые рассматриваются как выделения. Они
будут разобраны в разделе, посвя-'щенном выделительным тканям.
Кроющие трихомы имеют форму простых одноклеточных или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков (рис. 56). Кроющие трихомы могут длительное
время оставаться живыми или быстро отмирать и заполняться воздухом.
Кроющие волоски, образуя на растениях шерстистый, войлочный или иной покров,
отражают часть солнечных лучей и уменьшают нагревание, создают затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Иногда волоски образуют густой покров только там, где расположены устьица (например, на
нижней стороне листьев у мать-и-мачехи). Однако живые волоски, увеличивая общую
испаряющую поверхность, могут способствовать и ускорению транспирации, что полезно растениям, живущим в условиях, где транспирация затруднена.
От трихомов, возникающих при участии только эпидермальных клеток, следует
отличать эмергенцы, в образовании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. ^
ПЕРИДЕРМА
Строение и функции. П_еридермой называютсложную Ашогослой: ную
пограничную ткань, которая по происхождению вторична и сменяет различные
первичные ткани. Сложной она является потому, что состоит из комплекса клеток,
различных по строению и функциям. Эти клетки составляют следующие ткани: а)
феллема (пробка), выполняющая главные защитные функции; б) феллоген
(пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в
толщину; в) фел-л о д е р м а, выполняющая функцию питания феллогена.Феллоген
представляет собой один слой меристематических клеток, откладывающих клетки
пробки, образованные феллогеном,
сначала имеют тонкие
первичные целлюлозные
оболочки. Затем возникает вторичная оболочка,
41
состоящая из чередующихся слоев суберина и '
пленок растительного воска. Из этих веществ имен
но воск представляет наибольшее препятствие для
проникновения воды.
В этом отношении опробковевшая оболочка похожа на кутикулу
Одновременно с опробковением оболочек, т. е. отложением слоев суберина и воска,
живое "'' содержимое клеток отмирает, и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества.
Пробка состоит из таблитчатых клеток, соединенных без всяких межклетников (за исключением чечевичек, о которых будет сказано ниже). Многослойная пробка образует
на различных органах футляр, надежно предохраняющий растение.
Главное назначение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выполняет и другие
важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов; этому способствует большая устойчивость суберина против разрушения, а также постоянное обновление пробки и удаление наружных слоев. Многолетняя пробка дает солидную механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а
феллоген, образуя молодые слои пробки, залечивает нанесенные растениям повреждения. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопровод¬ностью (его клетки
заполнены воздухом) и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
Иногда пробка состоит из разнородных элементов. У березы толстостенные клетки с
одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки (рис. 58). На
ветвях пятилетнего возраста и старше тонкостенные клетки заполнены белым веществом — бетулином, который придает ветвям березы белый цвет. Со временем клетки
на поверхности ствола разрушаются и бетулин высыпается. Предполагают, что бетулин обладает антисептическими свойствами. На длительно утолщающихся стеблях и
корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она растягивается по
окружности (поскольку увеличивается их объем) и сплющивается в радиальном
направлении (под давлением растущих внутренних тканей). Молодые клетки пробки и
феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплющиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые клетки пробки неизбежно сильно деформируются, а затем разрываются и слущиваются, заменяясь новыми, молодыми
слоями.
КОРКА (РИТИДОМ)
У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит корка. У
яблони это наблюдается на 6— 8-м году, у граба — лет через 50. Корка образуется в
результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками,
гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных
между ними отмерших прочих тканей коры, т. е. имеет сложный гистологический состав.
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или
поздно на стволе пояпляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых
тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих
трещин. Особенно ясна эта граница у березы: белая перидерма (береста) сменяется
черной коркой, имеющей трешины.Толстая корка надежно предохраняет стволы дере42
вьев от механических повреждений (например, погрызов животных), лесных пожаров,
резкой смены температур.
Проводящие ткани
Возникновение покровной ткани, эпидермы было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Растения столкнулись с проблемой обеспечения водного режима. Решение этой проблемы привело к
появлению проводящих тканей, специально приспособленных к выполнению функции
водопроведения. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую
осуществляется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего такая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически
укреплена.
На суше тело растения оказалось расчлененным на две части: надземную и подземную
(корень и побег), обеспечивающие почвенное и воздушное питание. Соответственно
возникли и две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в 2-х противоположных направлениях.
<Р Восходящий ток воды и минеральных солей из корней в стебли и листья обслуживается
ксилемой; 1р Нисходящий ток пластических веществ из листьев обеспечивается флоэмой.
Однако резкого разграничения между флоэмой и ксилемой в плане функционирования
нет. Так весной при возобновлении роста и развития почек ксилема доставляет в них
запасные вещества. Это так называемая "пасока" богатая сахарами. По флоэме же
часть пластических веществ движется вверх в созревающие плоды и семена.
Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей:
1р' прежде всего, проводящие элементы и ксилемы и флоэмы имеют удлиненную
форму и
вытянуты по направлению тока веществ; •I* поперечные стенки проводящих клеток
имеют поры или сквозные отверстия
перфорации и практически не препятствуют продвижению жидкости; 1р в рабочем
состоянии проводящие элементы лишены живого содержимого протопласта,
который затруднял бы передвижение веществ, или имеют особый проницаемый
протопласт. '|Р ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, поскольку в их
состав входят
разнородные элементы: проводящие, механические, запасающие. |Н и, наконец, обычно ксилема и флоэма пространственно сопряжены между собой в так
называемые проводящие пучки.
Ксилема (древесина)
Как сложная ткань ксилема состоит из нескольких элементов:
'I*
трахеальные элементы выполняют проводящую
функцию; 1р
древесные волокна (или волокна либриформа)
обеспечивают опорную (мех) функцию; ф*
паренхимные клетки осуществляют запасание и
передвижение пластических веществ.
43
Трахеальные элементы
Трахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные
клетки ксилемы. Как правило, они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы.
Для них характерны лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями и порами.
Процесс отложения вторичной оболочки и пропитывание ее лигнином осуществляется
еще в живой клетке. При этом на первых этапах развития растения все клетки растущих частей удлиняются (вытягиваются). Однако такое удлинение было бы невозможным при сплошной жесткой оболочке. В этом отношении у высших растений выработалось оптимальное приспособление: вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а
расположена кольцами или спиралью. Подобные кольчатые и спиральные утолщения
позволяют молодым трахеальным элементам вытягиваться в длину и в то же время
препятствуют сдавливанию. Кроме того, этот тип вторичного утолщения является
чрезвычайно экономичным.
При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения
воды, их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, как только у
молодого растения заканчиваются ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться трахеальные элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Когда формирование сплошной
Однако и в этом случае оболочка водопроводящего элемента не может быть совершенно сплошной. Обычно в ней имеются многочисленные углубления в виде пор. Поэтому зрелые водопроводящие элементы называют точечно-поровыми. Итак, в процессе онтогенеза (индивидуального развития растения) наблюдается ряд взаимопревращения трахеальных элементов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, точечно-поровые.
Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) членики сосудов. Отличаются они главным образом тем, что членики сосудов имеют сквозные отверстия
перфорации, в то время как трахеиды являются неперфорированными элементами.
Поэтому по сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Трахеиды - это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их
появления на суше и по сей день. Трахеиды имеют замкнутую со всех сторон первичную оболочку. Поэтому вода по трахеидам должна проходить через окаймленные поры, просачиваясь через первичные оболочки и склеивающий их межклеточный слой.
Понятно, что подобная структура не является оптимальной для быстрой подачи воды.
Поэтому в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый более совершенный проводящий элемент членик сосуда. Для члеников сосудов характерно
наличие в концах клеток перфораций. Соединяясь между собой перфорациями, сотни
и тысячи члеников образуют сосуды длинные сквозные трубки, по которым вода перемещается практически беспрепятственно.
Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль.
Поэтому специализация трахеальных элементов в процессе эволюции шла в направлении разделения механической и проводящей функций.
Примитивная древесина большинства хвощей, папоротников, голосеменных имеет
гомогенную (однородную) ксилему и состоит исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. В такой древесине узкопросветные толсто44
стенные трахеиды выполняют преимущественно механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные водопроводящую. Более совершенная гетерогенная древесина покрытосеменных состоит из сосудов, трахеид, волокон - либриформа и запасающей паренхимы.
Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и
образуют четкий эволюционный ряд. Этот эволюционный ряд, построенный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли, помещается во всех учебниках,
как одна из ярких и бесспорных демонстраций эволюционных преобразований.
Эволюционный ряд члеников сосудов начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость и косые заостренные концы. Постепенно клетки укорачиваются,
становятся более широкими, а их концевые стенки все менее наклонными и, в конце
концов, оказываются поперечными.
В наиболее примитивных члениках лестничная перфорационная пластинка имеет
множество перегородок. В процессе эволюции они сокращаются и исчезают совсем,
так что остается одна сквозная крупная перфорация.
Характерно, что с появлением сосудов цветковых растений не исчезли трахеиды, поскольку совершенный водопроводящий аппарат не всегда является преимуществом.
Так, в условиях высокой влажности и затенения способность быстро проводить воду
не имеет особого значения. У таких растений процент трахеид и примитивных члеников сосудов с лестничной перфорацией заметно выше, чем у растений, произрастающих в засушливых условиях.
Получается, что соотношение проводящих элементов четко обусловлено экологическими условиями и определяет водный баланс растения.
Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе трахеиде и способности
проводить воду и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов, с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками, несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды
остались бы единственным элементом этой ткани. В связи с этим наметился второй
эволюционный ряд специализации в сторону повышения механической прочности, и
трахеиды, через промежуточную стадию волокнистой трахеиды превратились в волокна либриформа.
При этом происходило утолщение оболочек клеток, сужение полостей, все большая
редукция окаймления пор. Поры у волокон либриформа стали узкие, щелевидные.
Вместе с тем, сократилось и количество пор.
Паренхимные клетки, входящие в состав древесины, запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества.
В ходе онтогенеза у растения из первичной латеральной меристемы прокамбия появляется первичная ксилема. У некоторых растений со временем начинает работать вторичная боковая меристема камбий, дающая начало вторичной ксилеме.
Обычно первичная ксилема отчетливо подразделяется на два структурных типа: 1)
протоксилему и 2) метаксилему.
Протоксилема возникает несколько раньше. Это первая стадия развития первичной
ксилемы. Обычно протоксилема содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму, причем с кольчатыми утолщениями оболочек: в это время клетки
еще растягиваются.
45
Метаксилема более сложная по составу ткань. В ней помимо трахеальных элементов,
могут содержаться и волокна, а утолщения оболочек более мощные.
Граница между этими возрастными стадиями проводится весьма приблизительно.
Флоэма (луб)
Флоэма ? ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к
корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на
первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.
Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:
#* ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо
члениками ситовидных трубок с клетками спутницами обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;
•|Р склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды несут опорную функцию; ,^
разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.
Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то
элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того,
можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ? их способность проводить растворенные органические вещества ? в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.
Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки
ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.
В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции
флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным
можно утверждать, что у самых первых наземных растений риниофитов имелись
клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле,
по более строгой терминологии.
Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве
ситовидных полей.
Ситовидные поля - это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы,
пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.
В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый
цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.
46
В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.
По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.
Детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании
функционирования ситовидного элемента.
Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи
споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.
Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и
своеобразных сопровождающих клеток - клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок
имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах,
конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.
Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров
перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.
Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди
всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.
В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена
своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования.
Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном
состоянии.
Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались "слизистыми тельцами". Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой флоэмы со
спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок
мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в
закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание
содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что
Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной
клетке.
47
Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток. Так, у цветковых растений
членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может
быть связана одна или несколько клеток-спутниц.
Предположение о, своего рода, "дистанционном" управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо
признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее
основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.
Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную
проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций
гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по
живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что
растворы Сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).
Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез.
Одна из них гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.
Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении
эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по
градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.
Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая
энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.
Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения Сахаров от их источников к местам потребления.
Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих
элементов.
Проводящие пучки
Обычно проводящие ткани ксилема и флоэма образуют в теле растения тяжи, называемые проводящими пучками. Нередко к проводящим пучкам примыкает механическая
ткань-склеренхима, такие комбинированные пучки называются сосудистоволокнистыми или армированными.
По способности к вторичному утолщению проводящие пучки делят на открытые и закрытые. В открытых пучках закладывается камбий, и они открыты для дальнейшего
роста (разрастание в толщину); закрытые пучки, не имеющие камбия, закрыты для
вторичного утолщения. Неполные проводящие пучки содержат или только ксилему
48
или только флоэму. Обычно они очень малы по размерам и встречаются сравнительно
редко.
Наиболее распространенными являются полные пучки, включающие в свой состав обе
проводящих ткани, и флоэму и ксилему. Полные пучки весьма разнообразны по конструкции.
/Фл\
/'лГ\ 1)в коллатеральных пучках флоэма
залегает над ксилемой:
2) биколлатеральные пучки обладают дополнительным слоем флоэмы:
3) в концентрических пучках один компонент окружает другой:
в амфивазальных ксилема окружает флоэму
в амфикрибральных, наоборот, флоэма окружает ксилему.
№ 4-5
Стебель
• Стебель
• Понятие о побеге
• Почки листовые и цветочные, их строение и расположение на стебле
• Развитие побега из почки
• Рост стебля в длину. Формирование кроны
• Внутреннее строение древесного стебля в связи с его функциями: кора, камбий,
древесина, сердцевина
• Рост стебля в толщину. Образование годичных колец
• Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю
• Значение стебля
• Видоизмененные побеги: корневище, клубень, луковица, их строение, биологические и хозяйственное значение
Стебель
Стебель
- осевой вегетативный орган растения. Он имеет радиальную симметрию, по бокам в
определенном порядке образует листья, а в их пазухах - почки, обладает неограниченным верхушечным ростом и отрицательным геотропизмом. Главный стебель, развивающийся из почечки зародыша семени, соединен с главным корнем; кроме того, в
любом участке стебля могут образовываться придаточные корни. Таким образом, стебель соединяет все органы растения в единое целое.
Стебель выполняет многочисленные важные функции:
1) проводящую - проведение веществ от корней к листьям и в обратном направлении;
2) механическую - обеспечивает положение тела растения в пространстве и выносят
листья к свету, выдерживая значительные механические нагрузки (тяжесть собственных ветвей, листьев, цветков, плодов, действие ветра и т. д.);
3) запасающую - отложение крахмала, жира, и др. органических веществ в некоторых
тканях стебля (капуста кольраби);
4) на нем развиваются цветки, плоды с семенами;
5) молодые (зеленые) стебли функционально заменяют листья, осуществляя процесс
фотосинтеза;
6) служит для защиты растения (колючка боярышника);
7) для лазания (усики тыквы, винограда).
49
По очертанию в поперечном сечении стебля разнообразны:
а) округлые (картофель, томаты, злаки);
б) многогранные (тыква, морковь);
в) четырехгранные (шалфей, мята);
г)трехгранные (осоки);
д) плоские (опунция).
По направлению роста и расположению в пространстве:
а) прямостоячие (подсолнечник - травянистый, стволы деревьев -деревянистые);
б) стелющиеся (клюква);
в) ползучие (земляника, клевер, лютик);
г) лазающие (тыква, виноград, огурец, горох);
д) вьющиеся (плющ, вьюнок, хмель, гречиха).
По степени одревеснения стебля все растения делятся на травянистые (живут обычно
один вегетационный период) и деревянистые (многолетние). В эволюции покрытосеменных наблюдается переход от деревьев к травам. Решающим фактором такого
направления эволюции было приспособление к холодному климату.
Понятие о побеге
Побегом называется стебель с расположенными на нем листьями и почками.
Участки стебля, на которых развиваются листья, называют узлами.
Участки стебля между двумя ближайшими узлами называют
междоузлиями.
Угол между листом и находящимся выше междоузлием называется
пазухой листа.
В пазухе листа образуется пазушная почка. Побег состоит из
повторяющихся участков - метамеров.
Один метамер включает междоузлие, узел, лист и пазушную почку
Почки листовые и цветочные, их строение и расположение на стебле
Почка - зачаточный побег, ее строение.
При прорастании семени побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений побегу дает начало почка. Почка -это зачаточный побег. Она состоит
из укороченного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. На верхушке
стебля находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. За счет деления клеток конуса нарастания происходит рост стебля в длину, образование листьев
и наружных почек. Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные нижние листья побега. По расположению на побеге
почки бывают верхушечными и боковыми.
Верхушечная почка
- это почка, находящаяся на верхушке побега, остальные почки -боковые. Их делят на
пазушные и придаточные.
Пазушные почки
*
регулярно возникают в пазухах молодых листовых зачатков вблизи верхушки материнского побега. Их расположение точно соответствует листорасположения. Поэтому
зимой по почкам можно определить расположение листьев.
Боковые почки,
50
которые развиваются вне пазухи на междоузлиях, корнях и листьях, называются придаточными. Они часто обеспечивают вегетативное размножение растений. Придаточные почки на листьях сразу развиваются в маленькие растеньица с придаточными
корнями, которые отпадают от листа материнского растения и вырастают в новые
особи. Эти почки называются выводковыми (бриосриллиум, росянки). Они могут возникать в пазухе листа и видоизменяться в луковички (лилия тигровая) и клубеньки
(горец живородящий).
Почки по строению не одинаковы. У большинства растений они закрытые (защищенные), т.к. снаружи имеют почечные чешуи, склеенные смолой (у хвойных), другими
клейкими веществами (тополь), некоторые часто опущены. Есть растения с открытыми (незащищенными, голыми) почками. Они лишены почечных чешуек (калина, крушина).
По внутреннему строению различают следующие типы почек:
1) вегетативные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и конуса
нарастания;
2) генеративные - цветочные, состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатков цветка
или соцветия (бузина красная);
3) смешанные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и зачатков
цветка или соцветия (яблоня, спирея). Генеративные и смешанные почки крупнее и
более округлые, чем вегетативные.
Почки, которые пребывают в состоянии покоя (осень - зима), а затем разворачиваются
и дают новые побеги, называются зимующими или почками возобновления. За их счет
происходит нарастание побегов.
Спящие почки
- они находятся в течении ряда лет в состоянии покоя. Стимулом для их пробуждения
является повреждение ствола.
Развитие побега из почки
Развитие начинается с распускания почек. Когда почечные чешуи опадают, начинается интенсивный рост побега. Побег удлиняется за счет деления клеток конуса нарастания и образования новых участков стебля с листьями и почками. За делением следует растяжение клеток и, следовательно, удлинение побега. По мере удаления от конуса нарастания способность клеток к делению ослабевает и вскоре совсем утрачивается. Происходит дифференциация клеток в клетки постоянных тканей (покровных, основных, механических и проводящих). Однако у ряда растений долгое время активно
растут основания междоузлий побега. Такой рост называется вставочным (у пшеницы,
у бамбука). Стебли растут быстро, например у бамбука за сутки могут вырасти более
чем на 1 метр.
Рост стебля в длину. Формирование
Кончик стебля представлен верхушечной почкой, в которой находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. В основании конуса нарастания, образуется
первичные бугорки и зачаточные листья, а в пазухе первичных бугорков - вторичные
бугорки; из них формируются почки, дающие начало боковым побегам. Благодаря делению клеток конуса нарастания, их быстрому росту и дифференцировке на ткани
осуществляется рост стебля в длину. У некоторых растений рост стебля в длину осуществляется за счет деления клеток в междоузлиях. Такой рост называется вставочным (пшеница, бамбук).
51
Ветвление.
При распускании верхушечной почки формируется главный побег, а из боковых почек
развиваются боковые побеги. У кустарников главный ствол не выражен и ветвление
начинается у самой земли (малина, сирень, жасмин). У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое (вильчатое), моноподиальное, симподиальное.
Дихотомическое ветвление
•4. Ч
самое простое. При этом ветвлении конус нарастания раздваивается, в результате чего
от верхушки образуется два побега, каждый из которых дает еще 2 и т. д. Такое ветвление сохранилось у древних и примитивных форм высших растений - плаунов и некоторых других папоротникообразных.
При моноподиальном ветвлении
имеет место длительный неограниченный верхушечный рост главной оси первого порядка - моноподия, от которого отходят более короткие боковые оси второго и последующего порядков. Это ветвление свойственно многим голосеменным (ель, пихта,
кипарис). Их ствол представляет собой ствол одного порядка.
При симподиальном ветвлении
главная ось рано прекращает свой рост, но под ее верхушкой трогается в рост боковая
почка. Выросший из нее побег как бы продолжает ось первого порядка. Этот побег в
свою очередь также прекращает верхушечный рост, и тогда начинает расти его боковая почка, из которой возникает ось третьего порядка и т. д. Такое ветвление характерно для большинства деревьев, кустарников и трав. В эволюционном отношении это
ветвление является наиболее поздним.
Формирование крона.
Зная, за счет чего растут стебли в длину, как происходит ветвление, человек может
управлять их ростом и развитием. В садах, парках ежегодно делают обрезку деревьев
и кустарников для формирования густой кроны, увеличения продуктивности культурных растений. Благодаря обрезке части побегов (уродливые, мешающие другим ветвям) улучшается снабжение плодоносных побегов водой и минеральными веществами, с большей пользой расходуются синтезируемые в листьях органические вещества,
отчего улучшается рост и развитие растений. Подрезая побеги, искусные садоводы
придают деревьям и кустарникам причудливые , красивые формы. От формы кроны
зависят долголетие деревьев, урожайность и качество плодов.
Выводы: ^
1. Стебель - центральная ось побега, несущая на себе листья и почки.
2. Рост стеблей в длину осуществляется за счет деления клеток конуса нарастания.
3. Ветвление - важное приспособление растительного организма к выполнению функции фотосинтеза.
4. Зная особенности роста и развитие стеблей, человек может управлять ростом растений.
Длинные узкие клетки с тонкими оболочками, способные к делению. Благодаря делению и росту клеток камбия стебель утолщается.
Клетки с толстыми оболочками. Придают стеблю твердость, прочность.
52
Клетки с толстыми боковыми стенками, поперечные перегородки у которых разрушились, образуют длинные сосуды (трахеиды). По ним осуществляется восходящий ток
воды с минеральными веществами.
Отложение запасов и передвижение веществ в поперечном направлении. Они начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб.
Проводящая система в стебле представлена сосудисто-волокнистыми пучками.
У однодольных растений проводящие пучки замкнутые, т.е. между ксилемой и флоэмой в пучках нет камбия, поэтому новые элементы ксилемы и флоэмы не образуются
и стебли у большинства растений не утолщаются. Закрытые пучки расположены по
всей поверхности среза стебля. У двудольных сосудисто-волокнистые пучки расположены в центральном цилиндре. В их пучках между ксилемой и флоэмой находится
камбий. Вследствие деления его клеток образуются элементы флоэмы (луба), откладывающиеся вовнутрь стебля.
Камбий, расположенный в пучках, называется пучковым. Пучки, содержащие камбий,
называются открытыми.
Они располагаются по кругу, образуя кольцо. В результате деления клеток камбия и
формирования ксилемы (древесины) камбиальное кольцо отодвигается к периферии.
Функцию проведения Н2О и минеральных солей выполняют элементы молодой древесины, лежащие ближе к камбию. В старых слоях древесины сосуды и др. элементы
ксилемы закупориваются смолами, эфирными маслами и выполняют только механическую функцию.
Вывод. Каждый слой стебля состоит из клеток, разных по форме, размерам и выполняемым функциям.
Рост стебля в толщину. Образование
годичных колец
Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Растут в теплое время
года (весна, лето, осень), зимой деление прекращается. Клетки камбия делятся по
плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину. Однако этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к
дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта
клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к
центру стебля - клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще,
вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба (примерное
соотношение
Годичная слоистость древесины получается в результате того, что весной образуются
крупные сосуды, затем размер их уменьшается, и в конце лета или начале осени формируются очень мелкие плоские клетки. После чего деятельность камбия прекращается до весны следующего года.
Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное
кольцо прироста. Мелкие осенние клетки сильно отличаются от крупных весенних,
поэтому граница между соседними годичными кольцами хорошо заметна. Сосчитав
количество годичных колец, можно сосчитать возраст дерева, год, когда оно было посажено. По годичным кольцам можно определить, в каких условиях оно росло в разные годы жизни (по толщине годичного кольца). Можно определить и стороны гори53
зонта: узкая часть годичного кольца обращена на север, т.к. дули холодные ветры, недостаточной была освещенность.
Выводы:
1. Рост стебля в толщину осуществляется за счет деления клеток камбия.
2. Необходимыми условиями для роста стеблей являются: тепло, вода, свет.
3. По годичным кольцам можно определить: а) возраст дерева; б) когда оно было посажено; в) в каких условиях по годам оно росло; г) основные стороны горизонта.
Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю
Вода и минеральные вещества, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам, и плодам. Это восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мертвые пустые трубки,
образовавшиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мертвые клетки, которые
соединяются между собой с помощью окаймленных пор). Только в связи с появлением в процессе эволюции полых мертвых клеток создалось возможность беспрепятственного продвижения Н2О. (Живые клетки представляют сопротивление току Н2О).
Длина сосудов достигает несколько метров, а у лиан - несколько десятков метров. Передвижение Н2О в растении происходит в результате действие корневого давления,
испарения воды листьями и сил сцепления молекул Н2О.
Органические вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, оттекают
во все органы растения. Это - нисходящий ток, он осуществляется по лубу коры, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками - тонкими перегородками с отверстиями,
они могут быть в поперечных и продольных стенках). У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевинных лучей.
Выводы:
1. Вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины (восходящий ток).
2. Органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба (коры), (нисходящий ток).
3. Роль стебля в осуществлении связи между корнем и листьями подчеркивает целостность растительного организма Значение стебля
Отложение запасных веществ. Органические вещества откладываются в специальных
запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие - внутри клеток и во всех оболочках. Откладываются сахара, крахмал, аминокислоты, инулин, белки, жиры.
Они могут накапливаться:
а) в растворенном (свекла, чешуйки лука);
б) твердом (зерна крахмала, белка - клубни картофеля, зерна злаков, бобовых);
в) полужидком состоянии (капли жира в эндосперме клещевины);
г) в видоизмененных подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах);
д) в семенах и плодах;
е) в стебле (в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных
лучах, живых клетках сердцевины).
54
Значение запасающей ткани не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что они являются продуктами питания человека и животных, а также могут использоваться как сырье.
Видоизмененные побеги: корневище,
клубень? луковица? их строение? биологические и хозяйственное значение
Видоизменения связаны с выполнением ими особых функций (это резкие, наследственно закрепленные изменения). Наиболее распространенными видоизмененными
побегами являются корневище, клубни, луковицы, растущие в земле. В них откладываются запасные питательные вещества, необходимые для перенесения неблагоприятных условий и служащие для естественного вегетативного размножения. Корневище
в почве занимают горизонтальное положение. Имеет обычно чешуевидные листья и
почки. От него отходят придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части корневища. Оно внешне похоже на корень, но отличается
от него недоразвитыми листьями и отсутствием корневого чехлика. На нем расположены редуцированные листья в виде бурых или бесцветных чешуек, а в их пазухах
находятся почки, из которых вырастают надземные побеги. Они имеют узлы и междоузлия, из узлов образуются придаточные корни. На верхушке расположена верхушечная почка, за счет которой корневище растет в длину. Растения с ветвящимися корневищами быстро разрастаются (пырей ползучий, ландыш, ирис, купена и др.). Длительность жизни корневищ колеблется от 2-3 до несколько десятков лет. Тонкие,
уДЛИНеННЫе ПОДЗеМНЫе ПОбеГИ, Несущие на верхушке клубень или луковицу,
называются столонами.
Клубень
- это побег с сильно утолщенным стеблем, в котором откладываются запасные питательные вещества. Клубни могут быть подземными и надземными: Подземные - развиваются на столонах (картофель, земляная груша). Надземные - развиваются у капусты кольраби, некоторых орхидей. На клубне имеются глазки -углубления, в которых
находятся почки. Они располагаются на клубне по спирали (как листья на стебле) и
дают начало надземным побегам. Снаружи клубень покрыт эпидермой, которая впоследствии заменяется пробкой. У картофеля клетки мякоти клубня заполнены крахмалом, а земляной груши - инулином (сложный углевод). Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.
Луковица
- подземный побег с укороченным стеблем донцем. От донца вниз отходят придаточные корни, а вверх - тесно сближенные сочные листья (луковичные чешуи), в которых
откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуи находятся почки, из которых формируются надземные побеги и новые луковицы. Наружные сухие чешуи защищают внутренние мясистые от высыхания и загнивания. Луковицы образуются у лука, чеснока, лилий и др. На верхушке донца расположена верхушечная почка, дающая начало надземному побегу - цветоносной "стрелке" и листьям. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются
органом вегетативного размножения.
Вывод:
1. Клубень, луковица, корневище представляет собой видоизмененные побеги, т.к. у
них есть почки, укороченные междоузлия, большой запас органических веществ, нет
хлорофилла, т.е. своим строением они повторяют строение надземных побегов.
55
Видоизмененные побеги являются своеобразным кладовым, где накапливаются питательные вещества, содержащие крахмал, сахара, минеральные вещества, сритонциды
(вещества, убивающие микробы). Они широко используются в пищу человеком и используются на корм животным. Кроме того они имеют и большое биологическое значение - все являются органами естественного вегетативного размножения, происходящего в природе без вмешательства человека.
№6
! Морфология листа
На стеблях располагаются почки и листья. Лист - это орган растения, возникающий на
стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения) и дыхания.
Обычно лист состоит из листовой пластинки (1), черешка (2), основания листа (3) и
прилистников (4):
Прилистники - это выросты основания листа, служащие для защиты листа в почке и
часто видоизменяющиеся, например, в колючки:
Прилистники, сохраняющиеся в течение всей жизни листа, бывают очень разнообразными по величине и форме: листовидными или плёнчатыми, свободными или срастающимися с черешком листа. Ко времени полного развития листа прилистники часто
опадают (иногда они не развиваются совсем).
Прикрепление листа к стеблю. Лист прикрепляется к стеблю основанием. Иногда основание разрастается и образует влагалище. Черешок соединяет пластинку листа с основанием. По способу прикрепления к стеблю (применительно к обсуждаемым древесно-кустарниковым растениям) различают два типа листьев: черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю при помощи черешка и сидячие - лист не
имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.
Взаимное расположение листьев. По взаимному расположению листьев растения разделяются на несколько категорий, каждая из которых характерна не только для вида,
но и для более крупных систематических единиц -родов и далее семейств. У ряда растений листья сидят на стебле поодиночке и расположены по спирали. Такое расположение листьев называют очередным, или спиральным:
У других растений от узла отходят два листа, расположенные один против другого.
Такое листорасположение называют супротивным:
Листья соседних пар чередуются между собой, часто сдвигаясь на 90 градусов, и потому этот тип листорасположения называют также накрестсупротивным.
У третьих наблюдается супротивное листорасположение, но противоположные в узле
листья немного сдвинуты по стеблю относительно друг друга. Такое листорасположение называется кососупротивным:
У четвертых наблюдается мутовчатое расположение листьев, когда на узле развивается три и более листьев:
Форма листовой пластинки. Наиболее заметной и важной частью листа можно считать
листовую пластинку. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и,ширины и по тому, на какую часть пластинки приходится её наибольшая ширина. По этому признаку различают 10 форм, перечисленных в таблице:
В вертикальных рядах таблицы помещены листья с разным соотношением длины и
ширины: длина равна ширине, длина превышает ширину в 1,5-2 раза, длина превышает ширину в 3-4 раза и, наконец, - в 5 и более раз. В горизонтальных рядах размещены
56
листья с разным положением максимальной ширины листовой пластинки: в середине,
выше или ниже середины листа. В среднем горизонтальном ряду помещаются листья:
округлый, овальный и продолговатый; в верхнем - широкояйцевидный, яйцевидный и
ланцетный; в нижнем - обратноширокояйцевидный, обратнояйцевидный и обратноланцетный. Линейным называется лист, длина которого во много раз превышает ширину.
Кроме этих десяти основных форм, различают некоторые нестандартные типы листьев, которые не вписываются в вышеизложенную классификацию листовых пластинок
по соотношению длины и ширины. Среди деревянистых растений это листья чешуйчатые (туя западная), игольчатые (ели, сосны, можжевельник), сердцевидные (липы),
ромбические (бересклет бородавчатый) и треугольные (паслён сладко-горький, смородины). У ~
Помимо общей формы листовой пластинки, существенным признаком является форма
её основания и верхушки. По форме верхушки пластинки лист может быть: тупой (1),
острый (2), заострённый (3), остроконечный (4) и выемчатый (5). Основание пластинки листа бывает: клиновидное (6), округлое (7), сердцевидное (8), стреловидное (9),
копьевидное (10), неравнобокое (11), срезанное (усечённое)(12) и суженное (13):
Еще одной важной морфологической характеристикой листа является форма края листовой пластинки. По форме края пластинки различают листья: цельнокрайние (1);
зубчатые, когда обе стороны зубцов равны (2); пильчатые, когда одна из сторон зубцов длиннее другой (3); городчатые - с округлыми зубцами (4); выемчатые (5); волнистые (6). Если зубцы разных размеров -различают листья двоякозубчатые (7) и двоякопильчатые (8).
Расчленение листовой пластинки. Листовая пластинка может быть цельной или в разной степени расчленённой.
Цельным лист называют в том случае, если надрезы не превышают одной четверти
листовой пластинки:
Лопастным лист называют в случае, если глубина надреза более четверти и менее половины листа. Выступы между надрезами называют лопастями:
Раздельным лист называют в случае, если надрезы превышают половину пластинки,
но не доходят до средней жилки или основания листа. Промежутки между надрезами
называют долями:
Рассечённым лист называется, если надрезы доходят до средней жилки или основания
листа. Выступающие части их называются сегментами:
В зависимости от количества и расположения выступов различают тройчатое, пальчатое и перистое расчленение. Нередко листья бывают дважды или трижды расчленёнными, если расчленены их доли или сегменты.
Помимо этих основных типов, при перистом расчленении выделяют лировидный лист
-когда верхняя лопасть, доля или сегмент округлые и значительно крупнее боковых
(иногда встречается у паслёна, см. также рисунок вверху); струговидный - если доли
или сегменты трёхуголъные; гребневидный - если сегменты узкие, линейные, параллельные; прерывчатоперистый - если чередуются крупные и мелкие доли или сегменты. Ни один из трех последних типов листьев среди видов, включенных в Атласопределитель не встречается.
Если листовая пластинка одна, даже очень сильно расчленённая, лист называется простым.
57
Сложным лист называют тогда, когда в его состав входит несколько листовых пластинок, которые называют листочками сложного листа. При листопаде листочки
обычно опадают поодиночке.
Если в состав сложного листа входят три листочка, его называют троичатосложным:
Если более трёх листочков прикрепляется в одной точке - пал^чатосложным:
Перистосложным называют листья с листочками, расположенными на вытянутом черешке. Если такой лист заканчивается одним непарным листочком, его называют
непарноперистосложным:
Когда вместо конечного листочка имеется шипик или усик или лист заканчивается
парой листочков, лист называется парноперистосложным:
У дважды- и триждыперистосложных листьев черешок разветвлён и листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (мимоза, некоторые пальмы; среди
видов, включенных в Атлас-определитель таковых нет).
Морфология листа
Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень
важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию
для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост
и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.
Основные типы листьев
• Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в
себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (ЬусоросИорИуШ) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
Расположение на стебле
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который
обусловливает оптимальный доступ к свету. В сущности, листья появляются на стебле
по спирали, по либо против часовой стрелки, под определённым углом расхождения.
В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8,
8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° х 34/89 = 137.52 или 137° 30' — угол, в математике известный под
названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до
58
того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
• Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 120° (или 1/3): три листа в обороте
• 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Тот факт, что расположение чего-либо в природе в определённой последовательности
само по себе не является мистикой. Математика является наукой поиска таких ; численных зависимостей и применения найденных формул в общем случае.
ет
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
• Очередное (последовательное) —листья располагаются по одному (в очередь) на
каждый узел.
• Супротивное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно
перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется
несколько узлов.
• Мутовчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может
находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
• Розеточное — листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по
кругу из одного общего центра).
Стороны листа
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиалъная и адаксиальная.
Абаксиальная сторона (от лат. аЬ — «от» и лат, ахгз — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращёенная при закладке от конуса
нарастания (вершины) побега. Противоположная ей сторона называется адаксиальной
(от лат, аа — «к» и лат. ахгз — «ось»).
В подавляющем большинстве случаев абаксиалъная сторона — это поверхность листа
или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиалъный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать
структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к
двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет,
как правило, нижней, а адаксиалъная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в
заблуждение.
Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
59
• Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не
достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Сложный лист имеет несколько разделённых пластинок, расположенных на общем
черешке. В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждую пластинку сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации
растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
о У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует.
Примерами таких листьев может служить конопля (СаппаЫз) и конский каштан (АезсЫт).
о У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка.
В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример — ясень, Ргахтш); и парноперистыми, без верхушечной
пластинки (пример — красное дерево, 8^1е^ета).
о У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль
вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку
(пример — алъбиция, АШггга). о У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример — клевер,
Тп/оНит; бобовник, ЬаЬигпит)
о Перстопадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью
разделены (пример —некоторые рябины, ЗогЬш).
Простой лист, Осина (Рори1ш 1гети\а)
Непарноперистый лист, Роза (Коза)
Пальчатый лист, Конский каштан ,- обыкновенный
И грросаМапит)
Пальчаторассечённый лист, Морозник чёрный (НеИеЪогт т§ег)
Характеристики черешков
Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так
что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клейтония
пронзённолистная, С1ау1отарег/оНаШ). У некоторых видов акации, например у вида
Асасга Ъоа, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филлодии. На конце филлодия нормальный лист
может существовать, а может и нет.
Характеристики прилистника
Прилистник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является
придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик.
Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и
не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и
Жилкование
60
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов
листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
• Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно перышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему.
Такой тип жилкования типичен для двудольных растений.
о Перисто-нервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Ма1ш). о Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Сеапо1пт). о
Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Асег).
• Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до
кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Роасеае).
• Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на
две. Встречается у гинкго (СтЬ§о) и некоторых папоротников.
Лист, как правило, - плоский дорсивентралъный орган, форма и размеры которого
способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспираиии . Количество листьев на растении весьма различно.
Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма
делает лист бифациалъным, т.е. двусторонним . Поэтому молено говорить о верхней и
нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега . Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а
нижнюю - спинной, или абаксиалъной. Это связано с положением листового зачатка в
прчке . Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по
анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще
всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки
виктории королевской (Угсгопа ге%1а) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и
степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того
или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей.
Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных
листьев) и черешок -узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел
побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием
листа . Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые
выросты - прилистники (рис. 58).
Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные
функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо
расширенный листовидный черешок - филлодий (у австралийских акаций), либо
крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины ).
Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и
проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком
называют черешковым. ,
61
Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у
злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку,
называемую листовым влагалищем . Листовое влагалище защищает пазушные почки,
способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко
служит средством дополнительной опоры побега.
В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек
прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые
с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев
гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных
прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа на одном черешке располагаются две, три или большее число обособленных пластинок (листочков), снабженных собственными сочленениями и черешочками. Часть оси сложного
листа, несущую листочки, называют рахисом .
В зависимости от расположения листочков различают перистосложные листья и
палъчатосложные листья (рис. 59). У первых листочки располагаются двумя рядами
по обе стороны рахиса, представляющего собой разросшийся вытянутый черешок.
Классический палъчатосложный лист у видов конского каштана (Аезсигш). У пальчатосложных и их частного случая - тройчатосложных листьев рахиса нет и листочки
отходят от верхушки черешка . По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочков - парноперистосложным. Триждынепарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения тропического вида моринги крылосемянной (Моппка р1еп%о5регта). Дваждыпарноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых
(семейство бобовые ). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.
Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует,
однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается
пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.
Лист очень разнообразен, а также пластичен, как по особенностям макро-, так и микроструктуры.
Существенно различаются листья по форме, характеру основания, верхушки и другим
особенностям листовой пластинки. Очень разнообразно опушение листьев. Иногда
они кажутся покрытыми войлоком от спутанных многочисленных волосков, достаточно сравнить верхнюю и нижнюю стороны листа мать-и-мачехи . Наблюдения показывают, что растения, обитающие в аридном (засушливом) климате , опушены в
большей степени, чем растения, живущие в условиях гумидного (влажного) климата.
Считается, что густой покров волосков снижает отдачу влаги ( транспираиию ).
Особенно высок полиморфизм листьев у водных растений. Участи из них, имеющей
плавающие и погруженные листья, они резко различаются по форме (явление димор62
физма). Подводные листья нередко узкие линейные или сильно рассеченные. Листья,
плавающие на поверхности воды или поднимающиеся над ее поверхностью, более или
менее широкие. Регулируются эти различия рядом гормонов.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной. Расчленение
осуществляется либо палъчато, либо перисто.
В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа. Поэтому молено говорить о
палъчато- и перистолопастных, палъчато- и перисторазделъных и палъчато- и перисторассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором доли, в третьем -сегменты. Чаще встречаются однократнорасчлененные листья, но у
представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и лютиковых)
известны дважды-, трижды- и многократнорасчлененные листовые пластинки.
Жилкование у растений - это система пучков в листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ.
У большинства папоротников и примитивных семенных растений (например, гинкго)
оно дихотомическое, т. е. вильчатое . У большинства хвойных в листе проходит одна
или несколько продольных, не связанных между собой жилок. Жилки однодольных
соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с
другом или отчасти сливаясь близ верхушки листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок - перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное (или дуговидно-кривобежное) жилкование. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный. \
Более разнообразно жилкование двудольных . Известны два основных типа жилкования у двудольных - перистое и пальчатое.
У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная
жилка, являющаяся продолжением черешка . Она проходит от основания пластинки к
ее верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т.д. Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков и
т.д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д. Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным
жилкованием. Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, соединяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю.
Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, существует значительное число видов (ивы , груши , яблони, барбариса), в листьях которых боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется все более
густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.
Палъчатонервный лист, т.е. лист, характеризующийся пальчатым жилкованием, не
имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки
отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они
могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется
палъчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного ). В ряде случаев
вдоль края образуются петли (палъчатопетлевидное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующего порядков возникает палъчатосетчатое жилкование. Мелкие жилки образуют замкнутые участки - ареолы.
63
Тип жилкования имеет большое диагностическое значение в ряде областей ботаники.
В частности, на анализе типов жилкования в значительной степени основано определение ископаемых растений.
Жилкование у растений - это система пучков в листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ.
№7
Функция корня. Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень -осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной (верхушечной) меристемы. От стебля он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда
прикрыта чехликом.
Кроме главной функции поглощения воды и минеральных веществ из почвь корни
выполняют и другие функции:
а) корни укрепляют («заякоривают») растение в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;
б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды, и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;
в) в корнях могут откладываться запасные вещества;
г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами и \. грибами, обитающими в почве. Перечисленные функции присущи большинству нормально
развитых корней^ У многих растений корни выполняют особые функции. А Эволюционное возникновение корня. Тело псилофитов ещё не было Р^ расчленено на побеги
и корни. Оно состояло из осевых органов, которые нарастали в длину с помощью апикальных меристем и ветвились дихотомически. Одни из ответвлений поднимались
вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду с минеральными солями. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой, так как
имели небольшие размеры, а климат был влажным.
В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию.
Возникновение корней как специализированных органов почвенного питания сопровождалось глубокой перестройкой всей и>? ( структуры и появлением специализированных тканей. Функцию поглощения веществ из почвы приняли на себя молодые
окончания, сохраняющие на поверхности жизнедеятельные клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань -ризодерму.
Общая поглощающая поверхность корней увеличилась благодаря: а) обильному ветвлению и образовании большого числа всасывающих окончаний; б) постоянному
нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы;
в) образованию корневых волосков.
Защиту апикальной меристемы от повреждений (при нарастании корня в плотной
почве) обеспечило возникновение чехлика.
Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря^! которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать
^1 крупные
побеги, поднимающиеся вверх, к свету. Зоны молодого корневого окончания. Нежные
клетки апикальной меристемы, словно живым наперстком, всегда прикрыты чехликом. Лишь в ^ редчайших случаях (у некоторых водных растений или паразитов) чех64
лик || может отсутствовать. Чехлик, состоящий из живых тонкостенных клеток, г,
непрерывно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые
клетки, на смену им, изнутри апикальная меристема образует новые и молодые клетки. г. Слущивание наружных клеток чехлика нельзя представлять как результат простого механического стирания их по мере продвижения корня среди твердых частиц
почвы.
Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика ещё будучи живыми. Они
продуцируют обильную слизь, которая снижает трение корня Ъ о частицы почвы и
облегчает его продвижение. Центральная (осевая) часть ^ чехлика составляет так
называемую колумеллу, в клетках которой содержится много крахмальных зерен.
Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы.
Почти все делящиеся клетки сосредоточены в этой зоне, имеющей размеры всего около 1мм. Зону деления часто можно отличить на ^ живом корешке по желтоватой
окраске, зависящей от того, что клетки Л меристемы заполнены меристемой и не
имеют заметных вакуолей. Вслед за Н этой.зоной, т.е. дальше от апекса, корень остаётся гладким, но становится г. светлым и как бы прозрачным. Это зона роста. В
этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении(вдоль оси корня),
однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объём корня увеличивается за ^
счёт общего оводнения клеток и появления больших вакуолей. Растущий корень
упругим кончиком (находящимся в состоянии тургора) с большой ГИ силой проталкивается между частичками воды. Протяженность зоны роста ^' обычно невелика и
не превышает нескольких миллиметров. Клетки, оказавшиеся в конце зоны роста, резко прекращают растяжение и уже более не смещаются относительно частиц почв. Теперь на ризодерме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы и как бы срастающиеся с ними. Зону корня, несущую волоски,
называют зоной всасывания или поглощения. Прямые опыты показали, что подавляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне. Зона
поглощения может иметь протяжение до нескольких сантиметров.
Рано или поздно корневые волоски вместе с клетками ризодермы, образовавшими их,
погибают. На смену ризодерме формируется покровная ткань, которая защищает живые ткани корня в зоне проведения.
Клетки зоны поглощения, не могут передвигаться в почве, так как в этой Г|| зоне продольное растяжение клеток корня прекратилось, а корневые волоскиИ срастаются с
частицами почвы. Тем не менее зона поглощения непрерывно передвигается в почве
по мере нарастания корневого окончания. Это объясняется непрерывным включением
в неё новых молодых клеток со стороны зоны роста и одновременным исключением
клеток стареющих и переходящих в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат молодого корневого окончания - подвижное образование, непрерывно меняющее место в почве.
Так же закономерно, в определённой последовательности, возникают в корневом
окончании внутренние ткани.
Верхушечное нарастание корня. Корень отличается от побега тем, что его верхушечная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик.
Число и расположение инициальных клеток (инициалей) в апексах корней, а также
порядок образования из них тканей, могут значительно различаться у растений разных
систематических групп.
65
Для большинства папоротникообразных растений (хвощей, многих папоротников, некоторых плауновидных) характерно наличие в апексе единственной инициальной (так
называемой верхушечной) клетки, от которой берут начало все клетки и ткани корня.
Эта клетка имеет форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деления инициальной клетки следуют одно за другим в строгой последовательности,; параллельно всем четырём граням тетраэдра. При каждом делении инициальная
клетка сохраняет форму тетраэдра и снова увеличивается до первоначальных размеров, а отложенные ею сегменты растут и многократно I делятся, образуя комплексы,
границы которых остаются различимыми даже Р на довольно далёком расстоянии от
апекса. I
У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько ; инициальных клеток.
При этом строение и работа апикальных меристем у |> двудольных и однодольных
имеют некоторые различия.
I
У двудольных растений в типичном случае инициали расположены тремя \-слоями,
причём в каждом слое может быть от 1 до 4 инициальных клеток. | Инициали нижнего
слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани собственно корня.
Уже в зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме, обнаруживаются чёткая дифференциация на два отдела. Наружный отдел меристемы, происходящий от среднего
«этажа» инициалей, носит название периблемы. Внутренний отдел происходит от
верхнего «этажа» инициалей и называется плермой. Таким образом, как правило, периблема и плерома имеют независимое друг от друга происхождение. В дальнейшем,
когда меристема превращается в постоянные ткани, периблема даёт начало первичной
коре корня, а плерома - стеле -осевому, или центральному, цилиндру корня.
Если первичное строение
корня сохраняется, то экзодерма может длительное время выполнять функцию покровной защитной ткани и в соответствии с этим изменяется её строение (происходит
дальнейшее опробковение, утолщение оболочек, отмирание содержимого). Если в
корне быстро возникает камбий и первичная кора погибает, то экзодерма выражена
плохо или отсутствует вовсе.
В конечном итоге на поперечном сечении корня первичная ксилема образует звезду,
между лучами которой располагаются группы флоэмы. Звезда ксилемы может иметь
различное число лучей (от двух до многих) и в зависимости от этого называется
диархной (2 луча) или полиархной (много лучей).
В толстых корнях однодольных растений (пальм, злаков, осок, лилейных и многих
других) число групп ксилемы и флоэмы может достигать 20-30. В корнях одного и того же растения это число также может быть различным: обычно в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух. Однако диархная ксилема характерна и для толстых корней многих видов растений. Иногда в центре корня образуются не проводящие элементы, а склеренхима^ или тонкостенная паренхима. Чаще всего это наблюдается в толстых ^ полиархных корнях однодольных растений.
Экзархное заложение протоксилемы и чередование групп ксилемы и флоэмь^ по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по которой корень резко
отличается от стебля. Эта особенность имеет определенное приспособительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них
легче, минуя флоэму, могут проникать растворы, поступающие из коры.
66
Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется^ в корнях
до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем -камбия и феллогена.
У папоротникообразных и однодольных растений камбий вообще отсутствует, и первичная структура сохраняется в корнях до ^ конца существования. У голосеменных и
двудольных растений камбий ' . 1ч возникает в корнях в виде деятельной прослойки
между ксилемой и флоэмойч|| Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы
(древесины) и наружу |»! слои вторичной флоэмы (луба). Если этот процесс длится
долго, корни могукн достигать значительной толщины.
В связи с утолщением первичные наружные ткани корня заменяются вторичной покровной тканью - перидермой, которая благодаря работе феллогена непрерывно пополняется изнутри, растягиваясь на поверхности утолщающегося корня.
( Не все корни голосеменных и двудольных растений переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни могут до конца существования оставаться бескамбиальными. Кроме того, некоторые |ч двудольные растения или окончательно потеряли способность к образования камбия, или камбий у них-возникает, но остаётся
недеятельным.
Камбий образуется путем деления тонкостенных клеток, расположенных между первичной ксилемой и группами первичной флоэмы. Камбиальные прослойки сначала
разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемы
тангентально делятся и соединяют все прослойки в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему. Камбиальный слой неоднороден. Его участки, возникающие
из перицикла (против лучей протоксилемы), состоят из паренхимных клеток и могут
образовывать только паренхимные клетки первичных сердцевидных лучей. Остальные участки камбия образуют проводящие элементы, входящие в состав древесины и
коры.
Феллоген закладывается в перицикле, клетки которого делятся тангентально. Возникший феллоген откладывает наружу слои пробковых клеток.
Корневые системы.
Морфологическая природа корней в корневой системе. Обычно растения обладают
многочисленными и сильно разветвленными корнями. Р| Совокупность всех корней
одной особи образует единую в морфологическом!^ и физиологическом отношении
систему - корневую систему растения.
В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на
корне (главном, боковом, придаточном ), который по отношению к ним можно обозначить как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно
в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т.е. в направлении от основания корня к его верхушке.
Эндогенные образование боковых корней (т.е. их заложение во внутренних)^ тканях
материнского корня ) имеет ясное приспособительное значение, бы ветвление корня
происходило в самом апексе корня, то это сильно затрудняло бы его продвижение в
плотной почве
б) у высших споровых (плаунов, хвощей, папоротников и им подобных) с самого
начала развития особи образуются только придаточные корни, а главный корень у таких растений вообще отсутствует.
67
Именно этот последний случай, получивший название первичной гоморизии, можно
считать наиболее примитивным в эволюционном отношении. Только с появлением в
процессе эволюции семени и заключенного в нём зародыша с зародышевым корешком, т.е. у семенных растений, развивается система главного корня, наряду с которой
сохраняется^! и система придаточных корней (аллоризия). При подавлении системы '
главного корня, как у однодольных и многих двудольных растений, возникает вторичная гоморизия.
Морфологические типы корневых систем устанавливаются и по иным признакам.
Очень употребительны понятия стержневой и мочковатой корневых систем.
Под стержневой корневой системой понимают систему, в которой главный корень
сильно развит и хорошо выделяется среди остальных корней. В мочковатой системе
главный корень отсутствует или не заметен среди многочисленных придаточных корней. Между этими типами корневых систем существуют промежуточные формы.
Корневые системы можно также классифицировать в зависимости от распределения
массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных или
универсальных корневых систем отражает приспособление растений к существованию на различных почвах и в условиях различного водоснабжения.
Однако все перечисленные морфологические особенности дают самое первоначальное
представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие е с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношением к корням окружающих растений, сменой сезонов года и т.д.
Методы изучения корневых систем. Изучение корневых систем наталкивается на
большие трудности. Даже простое выделение из почвы в неповрежденном виде корневой системы небольшого травянистого растения' почти не возможно. Ещё труднее
проследить за возрастными изменениями корней растения, поскольку выделение его
из почвы приводит корневую систему к гибели. Очень часто применяют метод откалывания. Применяют также методы взятия почвенных проб определенного объёма с
последующим выделением и анализом корней, содержащихся в этих пробках.
апикальных меристем. Самые тонкие корни как у двудольных, так и у
однодольных могут иметь поперечник менее 0,1мм, и тогда их строение
Размещение и общая величина корневых систем. Корень обладает
потенциально неограниченным ростом. Если питательная среда имеет все
необходимое, а кончик корня периодически отрезают и переносят в новую
колбу с питательной средой, то рост и ветвление корня продолжаются долгиф?
годы, а суммарная длина всех возникших корней достигает нескольких
километров.
Однако в естественных условиях корни никогда не реализуют своих
возможностей.
Рост и ветвлении корней ограничены влиянием других корней и надземных
органов. Вследствие этого общий характер корневой системы и
протяженность отдельных корней любого растения имеют устойчивые
характерные особенности.
Обновление корней в корневых системах В корневых системах
непрерывно идут процессы отмирания одних корней и возникновения
68
других. У большинства однолетних растений в течении вегетационного периода корни ветвятся и нарастают в длину, а отмирание всей системы
наступает в конце вегетации.
У многолетних растений обновление протекает значительно сложнее, причёк
как отмирание, так и образование молодых корней приурочено к
определенным сезонам года.
Очень сложны и недостаточно выяснены процессы обновления корней у
древесных растений .Тонкие обрастающие корни, появляющиеся на
скелетных корнях, как правило, недолговечны.
Специализация и метаморфозы корней.
Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется
строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая
природа может быть легко установлена.В крайних случаях корни настолько
меняют строение, что для выяснения их морфологической природы ул
требуется специальное морфологическое исследование, и тогда говорят, что мн
корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, ™
наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой
функции. Видоизменения корней очень разнообразны.
Втягивающие корни. Они могут укорачиваться у основания. Т.к.разветвления втягивающих корней прочно срастаются с почвой, то их укорочение приводит к втягиванию на необходимую глубину луковицы, клубня или корневища, от которых они отходят .Следовательно, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую
глубину залегания в почве. Такими корнями обладают многие декоративные луковичные и корневищные растения. Втягивающие корни у этих растений можно узнать по
утолщенным основаниям с морщинистой поверхностью.
Запасающие корни. У многолетних растений запасные вещества, используемые при
возобновлении роста, могут откладываться в различных тканях и органах. Вместилищами этих веществ нередко служат и корни. Обычно запасающие корни сильно утолщены и паренхиматизированы по сравнению с обычными корнями, причем запасающая паренхима может быть сильно развита в различных тканях - в первичной или вторичной коре, в древесине или в сердцевине.
Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, Любки называют* корневыми шишками.
У многих растений (чаще всего двулетних) растений возникает образование. || носящее название корнеплода. Морфологическая природа корнеплода сложна, так как в
его формировании принимают участие и корень и стебель. У морковки почти весь
корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем. У репы, наоборот, корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода. Можно найти много
случаев промежуточного характера.
Даже разные сорта различаются по степени участия корня и стебля в формировании
корнеплода. Границы этих органов можно установить достаточно только в том случае,
если проследить постепенное формирование корнеплода из отростка.
Сочные и питательные корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. Они характеризуются обилием тонкостенных паренхимных клеток,
заполненных питательными веществами, и почти полным исчезновением толстостенных склеренхимных элементов. Паренхима может быть развита в различных тканях. У
69
моркови, петрушки и других зонтичных она очень обильна в лубе; у репы, Редьки, редиса и других корнеплодов из семейства крестоцветных, наоборот, главную часть
корнеплода составляет сильно паренхиматизированная древесина.
Анатомическое строение корнеплода свеклы значительно сложнее. После обычного
формирования первичных и вторичных проводящих тканей нормальный камбий перестает действовать и взамен него заново возникают один за другим дополнительные
слои камбия. Они производят многочисленные проводящие пучки и обильную паренхиму, заполненную питательными веществами.
Воздушные корни с особыми функциями. Столбовидные корни (корни-подпорки)
особенно замечательны у индийского баньяна. Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они
сильно разветвляются и, утолщаясш в течение ряда лет, превращаются в толстые
столбовидные образования, поддерживающие крону дерева. Благодаря наличию корней - подпорок крона баньяна разрастается в стороны, покрывая площадь до 500 м2'
Ходульные корни образуются у деревьев, растущих по берегам тропических морей в
составе своеобразных растительных сообществ - мангровых зарослей. Мангры возникают в приливно отливной полосе около плоских берегов, защищенных от прибоя.
Благодаря сильно разветвленным ходульным корням деревья могут сохранять устойчивость на зыбком илистом грунте, распределяя массу на большую площадь опоры
(лыжный эффект).
У некоторых мангровых деревьев, растущих на болотистой почве в тропиках, образуются дыхательные корни (пневматофоры). Например, у
11 мангрового дерева авиценнии дыхательные корни поднимаются вертикально^ из почвы; на концах этих корней имеется система отверстий, через которые воздух поступает в корни и по аэренхиме доходит до подземных органов, погруженных в болотистую почву.
Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов из семейст) орхидных,
ароидных и бромелиевых.
№8
Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных,
обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки.
Предлагались различные классификации форм размножения. Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении.
При вегетативном размножение начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому размножению предшествует
образование гамет (половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу — оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы
гамет. Начало периода в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других —
не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих — начинается через
несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для
однолетних и двулетних цветковых растений размножение одновременно является за70
вершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.
Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.
Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие
способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей,
иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного размножения. Как у низших растений, так
и у высших способы вегетативного размножения разнообразны. У высших растений в
его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное размножение играет очень
большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае
сохраняются их ценные сортовые качества.
Бесполое размножение многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются специальные споры
бесполого размножения, которые возникают эндогенно — обычно внутри особых
спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём
развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) — обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым размножением. Половое размножение имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов,
лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое размножение выражено
крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у
низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо дишюидный вегетативный
таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс
своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние
ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет
основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения, обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других —
на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается
множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды,
вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с
71
яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого размножения. У папоротников,
хвощей, плаунов, селагинелл органы полового размножения сходны с таковыми мхов,
но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из
споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно
однополые, у некоторых видов — обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.
Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при котором
формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение
вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых
видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся
путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток
архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш
(остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка —
после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся
завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без
оплодотворения.
Половое размножение, различные виды размножения растительных организмов, при
которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате
оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских половых клеток — гамет. К половому размножению относят и партеногенетическое размножение, при котором новый
организм развивается из неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно для представителей всех типов животных и растений, оно не
установлено достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости
от формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают
следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию, анизогамию, гетерогамию, оогамию.
Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству растений;
ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых
развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой
процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е.
обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного полового процесса нет у бактерий и
синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы,
называется изогамией (см. рис. 1,1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы
сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями
становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса,
ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологиче72
ски различные (+ и -) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую
той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние
имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще
имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермации), называется
оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются
оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У
гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в
воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током
воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов
мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра.
Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов
многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно
сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на
концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках)
происходит второй этап полового процесса
— кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них
при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и -) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из
клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в
процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.
Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-разному.
Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды
— в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к оплодотворению
архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермин (у всех остальных) образуются
в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых голосеменных (гнетум, вель73
вичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений оплодотворение возможно лишь после опыления —
перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков
(у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных
растений, имеющих спермин, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым
трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение:
один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление оплодотворения вне зависимости от
наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к
существованию на суше.
№ 9-10
ЦВЕТКИ
Цветковые растения размножаются различными способами: регенерируют из отделенных вегетативных частей (черенков, листьев, их кусочков и др.), образуют дочерние особи из корневищ, столонов, корней, луковиц, клубней и подобных им образований, но главный и уникальный для этой группы репродуктивный орган - цветок, строение которого, хотя и широко варьирует, подчиняется единому для всех видов принципу. Строение. Цветок -это специализированный побег или, что более вероятно, система укороченных и тесно сближенных побегов, части которой образуют вокруг верхушки несколько концентрических кругов или спиралей. Снаружи обычно находится
чашечка из зеленых чашелистиков, прикрывающих прочие части цветка в нераскрывшемся бутоне. Как правило, ближе к центру располагается венчик из ярко окрашенных и приятно пахнущих лепестков. Оба этих круга образуют т.н. околоцветник. Еще
ближе к центру находятся тычинки, и, наконец, непосредственно в нем - один или несколько пестиков. Это уже собственно репродуктивные части цветка - соответственно
мужские и женские. Иногда в цветке отсутствуют чашечка, венчик, весь околоцветник, тычинки или пестики. Например, отдельный цветок злаков состоит из трех тычинок и одного пестика, окруженных жесткими чешуями, которые ни лепестками, ни
чашелистиками, строго говоря, не назовешь. У дубов цветки двух типов: одни состоят
из тычинок с чашелистиками, другие - только из пестиков. Однако в любом случае,
чтобы цветок мог принимать участие в размножении, в нем должны быть тычинки
или пестики; если ни тех ни других нет, он стерилен. Впрочем, у некоторых видов
стерильные цветки служат для привлечения опылителей (например, краевые «лепестки» в соцветиях подсолнечника), а человек специально выводит в декоративных целях
«махровые» пионы, гвоздики и другие цветковые растения без тычинок и пестиков.
Опыление. Репродуктивная часть тычинки - ее головка, т.н. пыльник. Обычно он состоит из четырех расположенных бок о бок пыльцевых мешков. Созревая, они вскрываются продольными трещинами или округлыми порами и высвобождают пыльцу множество крошечных, летучих или липких пыльцевых зерен. Опыление ветром. Ветроопыляемые растения образуют огромные количества летучей пыльцы: большая ее
часть теряется без пользы, и лишь отдельные пыльцевые зерна, случайно попав на
рыльце пестика в цветке экземпляра того же вида, обеспечивают размножение. Такой
способ опыления характерен для многих деревьев (не только цветковых, но и хвойных), злаков, осоковых и некоторых хорошо известных сорняков, например полыни и
74
амброзии. Их летучая пыльца способна вызывать сенную лихорадку, от которой страдают многие люди. Особенно опасна в этом смысле цветущая в конце лета амброзия.
Опыление насекомыми. Липкая пыльца может просто падать из пыльника на пестик,
но чаще она переносится от цветка к цветку насекомыми (роль опылителей иногда играют также птицы и даже мелкие млекопитающие). Взаимоотношения цветковых растений с посещающими их цветки животными весьма интересны, и трудно объяснить
их возникновение, не прибегая к понятию «цели». В результате часто можно слышать,
что насекомые «ищут» вполне определенные цветки, а те, в свою очередь, «располагают» свои тычинки в расчете именно на данного гостя. Как бы там ни было, насекомых действительно привлекают к опыляемым цветкам их окраска и запах, не обязательно приятный. Мухи, например, летят на запах падали, распространяемый кирказоном и «скунсовой капустой» (симплокарпусом вонючим), а ночные бабочки реагируют на яркую белизну цветущих в сумерках видов. Проникая в цветок за пищей,
опылитель невольно стряхивает на себя пыльцевые зерна и часть этой пыльцы может
затем так же «нечаянно» оставить на рыльце пестика того же или другого цветка, не
обязательно даже цветка этого же вида. Пищей таким насекомым служит либо сама
пыльца, либо, в большинстве случаев, нектар - сладкая жидкость, образуемая различными по происхождению структурами - нектарниками и скапливающаяся в глубине
венчика или в особых трубчатых лепестках - шпорцах, например у фиалок и живокости. Обычно насекомоопыляемый цветок устроен так, что добираться до нектара приходится, задевая за тычинки, которые в ряде случаев снабжены специальными реагирующими на такое прикосновение механизмами. Например, стенки пыльников могут
находиться под давлением, как у кальмии (Ка1тга): стоит до них дотронуться, как они
взрываются и осыпают гостя пыльцевыми зернами. Среди таких приспособлений
наиболее удивительны те, что обеспечивают перекрестное опыление, т.е. перенос
пыльцы на пестик цветка не того же самого экземпляра растения (это называется самоопьшением), а другого. Перекрестное опыление выгодно тем, что повышает разнообразие представителей вида, а следовательно, и шансы этой таксономической группы
в целом, на выживание. Впрочем, вопреки мнению Дарвина, самоопыление тоже не
всегда ведет к деградации, и многие растения постоянно им пользуются. У некоторых
цветки вообще не раскрываются, и пыльца попадает на пестик без какого-либо внешнего переносчика. Однако перекрестное опыление, по-видимому, распространено более широко, даже среди ветроопыляемых видов: у многих из них цветки бывают либо
пестичными, либо тычиночными (однополыми), причем часто одни растения бывают
чисто женскими, а другие - чисто мужскими. Строение цветка и опыление. Во многих
цветках тычинки созревают раньше или позже пестиков, так что самоопыление у них
невозможно, однако пыльца может переноситься на другой экземпляр того же вида,
пестики которого вполне готовы ее принять. Например, у шалфея (8аМа) сильно вытянутый и изогнутый коромыслом пыльник каждой тычинки напоминает рычаг: влезая в трубку венчика, насекомое неизбежно нажимает головой на его короткое плечо длинное опускается, прикасается к спине насекомого и оставляет на ней порцию
пыльцы. В более старых цветках пыльники уже пусты, зато пестик выгибается дугой
так, что его рыльце находится как раз там, где должна появиться запачканная пыльцой
спина опылителя. Трубчатые цветки одного и того же вида первоцвета бывают двух
типов: у одних экземпляров пыльники расположены выше устья трубки, а рыльце пестика - в глубине, у других - наоборот. Пролезая головой вперед в трубку за нектаром,
75
насекомые в первом случае пачкают пыльцой только спину, а во втором - только голову и оставляют потом пыльцу соответственно только на длинных или только на коротких пестиках, т.е. уже на других растениях. У некоторых фиалок на одном и том
же растении одни цветки хорошо заметные, способные только к перекрестному опылению, а другие мелкие, нераскрывающиеся - для них возможно только самоопыление; последние, кстати, более плодовиты. Самый сложный механизм, обеспечивающий перекрестное опыление, возник у большинства видов орхидей. В центре их цветка находится т.н. колонка из единственной тычинки, сросшейся с пестиком. Пыльцевые зерна объединены в мешковидные массы - поллинии. Каждая из них находится в
специальном углублении и снабжена ножкой, конец которой связан с липким диском
(прилипальцем). Прилипальце прикрепляется к посетившему цветок насекомому
настолько точно, что вся масса пыльцы может оказаться только на рыльце пестика
другого цветка того же вида.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Наиболее сложно устроенная часть цветка - пестик. Он состоит из одного или нескольких плодолистиков, на стенках которых находятся зачатки семян - семяпочки.
Семяпочки сосредоточены в нижней вздутой части пестика, называемой завязью, а
верхняя его часть образует более или менее обширную и липкую «посадочную площадку» для пыльцы -рыльце. Часто оно поднимается над завязью на стержневидном
столбике. Попав на рыльце, пыльцевое зерно получает из него воду и питательные
вещества и прорастает пыльцевой трубкой, которая проникает в завязь и, в конечном
итоге, в семяпочку. Там она прорывается и высвобождает две мужские гаметы. Одна
из них сливается с находящейся в семяпочке яйцеклеткой - происходит оплодотворение и возникает зигота, дающая начало новому растению. Из зиготы развивается зародыш, а из окружающих его тканей запас питательных веществ для него (во многих
случаях это эндосперм) и защитная оболочка -семяпочка превращается в семя. Таким
образом, оплодотворение и развитие семян происходят внутри завязи. Именно этой
структуре цветковые растения, называемые также покрытосеменными, в основном и
обязаны своим эволюционным успехом. Зародыш внутри семени может находиться в
состоянии покоя многие недели, месяцы и даже годы: он защищен от внешних воздействий семенной кожурой и снабжен запасом пищи; при благоприятных условиях
он начнет расти, за счет внутренних резервов быстро увеличивая в размерах свои зачаточные структуры, и превратится в проросток. Этот процесс называется прорастанием семени. Размеры семян у цветковых весьма разнообразны - от микроскопических у орхидей до огромных у кокосовой пальмы. Одно растение может образовывать
колоссальные их количества: подорожник и пастушья сумка - более пяти тысяч в год,
полынь обыкновенная (АПетта Vи^§а^^8) - более миллиона. Некоторые семена съедобны, некоторые ядовиты, некоторые настолько тверды, что их не разрезать и ножом. Форма и окраска их самые разнообразные, они бывают гладкими и морщинистыми, липкими и волосистыми. То, что семена содержат запас питательных веществ,
широко используется человеком. Пшеничную муку, касторовое масло или, например,
сахар, содержащийся в зернах сладкой кукурузы, - все это мы получаем из эндосперма
семян. В других случаях запасные вещества находятся внутри самого зародыша, в его
мясистых съедобных семядолях. Так, например, обстоит дело у сои, арахиса, фасоли и
гороха, семена которых лишены эндосперма.
ПЛОДЫ
76
Пока семена внутри завязи созревают, сама она также изменяется и превращается,
иногда вместе с другими частями цветка, в плод. Стенка его, называемая околоплодником, может быть сочной, сухой, состоять из слоев различной консистенции и нести
различные придатки. Разнообразие плодов настолько велико, а их происхождение и
составные части так неоднородны, что не существует не только общепризнанной
классификации, но даже и единого определения слова «плод». Разнообразие плодов.
Плод апельсина, называемый гесперидием или померанцем, и плод винограда - ягода образуются только из завязи; плод вишни - костянка - тоже. В последнем случае и
сочная съедобная часть, и твердая косточка - различные слои околоплодника, окружающие семя. Яблоко образовано завязью, погруженной в основание цветка - цветоложе - и сросшейся с ним. Сочной части этого плода соответствует именно цветоложе,
а собственно завязи - только кожистый «огрызок». То, что принято называть плодом у
шиповника, также цветоложе, разросшееся в мясистую кувшинчатую структуру,
внутри которой находятся не семена (как принято считать), а множество орешков,
сравнимых по природе с виноградинами или померанцами и содержащих по одному
семени. Таким образом, здесь можно говорить о сложном, или сборном, плоде - многоорешке. В образовании каждого орешка шиповника участвует один плодолистик, а
каждого плода яблони и апельсина - несколько плодолистиков, сросшихся между собой в один пестик с многогнездной завязью. Съедобная часть «земляничины» также
не соответствует завязи: это тоже разросшееся цветоложе, выпуклая поверхность которого покрыта не семенами, а развивающимися из отдельных плодолистиков орешками с семенами внутри. Опять перед нами многоорешек. В цветке малины, как и
земляники, множество не сросшихся друг с другом плодолистиков, а значит, и завязей. Каждая из них дает начало маленькой сочной костянке, как у вишни, а все вместе
они срастаются между собой в сборный, или сложный, плод - многокостянку. Плоды
малины внешне очень похожи на соплодия шелковицы: разница в терминологии объясняется тем, что последние развиваются из завязей не одного цветка, а многих цветков, собранных в компактную кисть. Соплодие ананаса образуется аналогичным образом, однако съедобная его часть состоит не только из плотно упакованных производных многих цветков, но и из сросшихся с ними и ставших мясистыми вегетативных
частей соцветия. Из соцветий лопуха и дурнишника тоже образуются соплодия (многосемянки): они не сочные, а сухие, окруженные листочками обертки с цепкими
крючками на верхушке каждого. Многие плоды мелкие и несъедобные, поэтому в
просторечье их часто называют «семечками», хотя по происхождению они соответствуют целому апельсину или яблоку, а не только находящимся внутри них семенам.
Более того, каждое «семечко», скажем, подсолнечника или одуванчика образовано не
только семенами и завязью, но и другими частями мелких цветков этих растений. В
частности, «парашютик» одуванчика по своей природе соответствует чашелистикам.
Плоды грецкого ореха также неоднородны по происхождению: в их развитии участвует не только завязь, но и другие части цветка. Собственно говоря, это не орехи, а костянки, как у вишни или персика, только наружная мясистая часть плода при созревании высыхает и отваливается от косточки. Эти примеры демонстрируют сложности, с
которыми сталкиваются ботаники, пытаясь выработать классификацию плодов, учитывающую не только их окончательное строение, но и особенности формирования.
Часто встречающееся в обиходе разделение плодов на овощи и фрукты вообще не
имеет научного смысла. Более того, если «фрукт» в общепринятом понимании еще
77
соответствует плоду, то к «овощам» относят не только плоды, но и другие съедобные
части растений. Семя. Важность всех описанных выше структур для вида можно понять, только если помнить, что внутри семени находится зародыш - зачаток нового
поколения. Этому крошечному растению зачастую приходится долго пребывать в состоянии покоя, дожидаясь благоприятных для прорастания условий. Оно должно располагать запасом пищи, чтобы быстро пройти начальные стадии развития, которое, в
свою очередь, возможно только там, где конкуренция со стороны растений его собственного и других видов не слишком велика. Твердая консистенция семенной кожуры, а иногда и околоплодника защищает зародыш в период покоя. Некоторые семена
покрыты длинными волосками, как, например, у хлопчатника и ваточника, - это придает им летучесть, благодаря чему они могут разноситься ветром на большие расстояния. Другие несут на себе упругие выросты, позволяющие им «выпрыгивать» из плода. Способствуют рассеиванию семян и особенности строения некоторых плодов:
крыловидные выросты, как у клена и ясеня, пушистые придатки, как у одуванчика и
бодяка, или крючочки, цепляющиеся за покровы животных, как у череды или репейника. Сочные плоды часто склевываются птицами. Семена благодаря своим твердым
оболочкам не перевариваются в их желудочно-кишечном тракте и попадают на землю
с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Даже если
сочные плоды никто не съедает, они, разлагаясь, обогащают почву водой и питательными элементами, необходимыми для прорастания содержащихся внутри семян. Зародыш. При всем многообразии размеров и форм семян цветковых растений строение
зародыша в них следует единой принципиальной схеме. На одном конце его стеблевидной оси находится зачаточный корешок, на другом - почечка с прилежащими к ней
одним или двумя зародышевыми листочками - семядолями. Строение последних широко варьирует в зависимости от вида. У бобовых они занимают большую часть семени и в ходе его развития поглощают питательные вещества из эндосперма, который в
конце концов исчезает. У грецкого ореха они очень морщинистые и соединены тонкой
перемычкой. У злаков, лилейных, пальм и многих других семейств семядоля всего
одна: иногда она образует широкий щиток, отгораживающий зародыш от эндосперма,
иногда представляет собой лишь выступающий над почечкой шипик. Мясистые семядоли бобовых содержат запас пищи; семядоля-щиток злаков выделяет ферменты, которые переваривают эндосперм и снабжают развивающийся зародыш питательными
веществами. Многие семядоли плоские, листовидные, различным образом сложенные
внутри семени, а после прорастания принимающие форму типичных листьев и некоторое время выполняющие их функции. СОЦВЕТИЯ
Цветки некоторых видов растений появляются поодиночке - на концах побегов, как,
например, у магнолий (Ма^поНа). Считается, что такое их расположение с точки зрения эволюции - примитивный признак. В большинстве же случаев цветки собраны
группами от 3—4 до нескольких тысяч в каждой, т.е. образуют соцветия. Формируются соцветия в соответствии с определенной схемой, специфичной для таксона. Вероятно, первое в мире соцветие представляло собой верхушечный цветок, ниже которого
на коротких боковых веточках вырастало два боковых: это свойственно многим современным видам, в частности розам. На боковых веточках под цветками могут развиваться побеги второго порядка, также с цветками на концах и т.д., пока не образуется густое соцветие, называемое цимозным, верхоцветным или закрытым. Оно часто
встречается у представителей семейства гвоздичных, у суккулентных очитков
78
(8ес1ит) и бриофиллумов (Вгуор}ту11ит) и т.д. Типы соцветий. Обычно в цимозном
соцветии очередность распускания цветков соответствует порядку веточки, на конце
которой находится цветок. Другой тип соцветий называется ботрическим, бокоцветным или открытым: главная ось стебля продолжает расти, последовательно выпуская
из пазух верхушечных листьев короткие боковые побеги с цветками или мелкими соцветиями на концах. При этом сами верхушечные листья в ходе эволюции уменьшаются, становятся чешуевидными или вообще исчезают, а центральная ось укорачивается, так что соцветие в целом уплотняется. Распускание цветков в нем идет, естественно, от основания к вершине. Цимозная и ботрическая схемы объясняют все многообразие известных соцветий. Например, т.н. простой зонтик у первоцветов формируется, когда центральная ось перестает расти, а места отхождения от нее боковых
ветвей сближаются (все ветви отходят практически из одной точки) и окружаются видоизмененными листочками. Краевые цветки соответствуют нижним и распускаются
первыми, поэтому цветение распространяется признак часто сочетается с немногочисленностью частей цветка, его двусторонней симметрией и другими прогрессивными
признаками. В семействе зонтичных, например, завязь нижняя, а несросшихся тычинок, лепестков и чашелистиков по пять, хотя расположены они радиальносимметрично. У жимолостных завязь нижняя, тычинок, лепестков и чашелистиков
обычно по пять, но лепестки сросшиеся друг с другом и венчик, к которому приросли
тычинки, обычно двусторонне-симметричный. У губоцветных лепестки срослись в
двугубый венчик, к нему приросли тычинки (их две или четыре), но завязь, в образовании которой участвуют два плодолистика, остается верхней, т.е. в цветоложе не погружена. Пестик бобовых сформирован одним плодолистиком, и завязь или плод
(боб), если их вскрыть, по форме также напоминают лист с одним рядом семяпочек
(семян) вдоль каждого края. Если пестики образованы несколькими сросшимися плодолистиками, то в их завязях на срезе часто можно видеть (например, у камнеломковых и пасленовых) соответствующее число полостей (гнезд) с семяпочками внутри. В
других случаях, хотя по происхождению завязь сложная, перегородки между плодолистиками внутри нее исчезают, и она становится одногнездной, как у фиалковых и
первоцветных. Природу ее можно определить по другим анатомическим деталям,
например по расположению семяпочек или по наличию у пестика нескольких рылец.
Так, у фиалковых семяпочки образуют три вертикальных ряда на внутренней стенке
завязи, а у первоцветных они прикреплены к центральной колонке, отходящей от ее
дна. Уменьшение размеров цветков. У самых примитивных покрытосеменных цветки
довольно крупные. В ходе эволюции их размеры, как правило, уменьшаются, количество частей сокращается, но взаимосвязи усложняются. Во многих эволюционных линиях некоторые части цветка имеют тенденцию к полному исчезновению. Например,
у дубов, карий, тополей, ясеней и некоторых других деревьев часто отсутствуют чашелистики и лепестки, а цветки становятся раздельнополыми, т.е. в одних остаются
только тычинки, в других - только пестики. Такое упрощение и измельчание означают
в эволюционном плане вовсе не вырождение, а напротив - шаг вперед к более экономному и эффективному расходованию ресурсов. Например, к добившимся наибольшего
успеха семействам относятся злаки и осоковые с их крошечными, часто раздельнополыми, цветками практически без околоцветника. Сложные соцветия. Параллельно
уменьшению размеров и упрощению цветков наблюдается тенденция к объединению
их в крупные сложные соцветия. Они типичны, например, для злаков и осок (колосья,
79
метелки), зонтичных (сложные зонтики), кизиловых и жимолостных (щитки). Своего
рода вершины достигли в этом сложноцветные (подсолнечник, ромашка, астра, одуванчик, василек и т.п.): само их соцветие (оно называется корзинка) нетрудно спутать
с одним крупным цветком. Однако можно выделить и составляющие его настоящие
миниатюрные цветки. У одуванчика, например, все они одинаковы и состоят из колончатого цветоложа с погруженной в него сложной по происхождению, но содержащей всего одну семяпочку завязью, чашелистиков, видоизмененных в тонкие волоски
(хохолок), лепестков и тычинок. Лепестков пять: основаниями они срослись в короткую трубочку, которая с одного края вытянута в длинную плоскую ленту желтого
цвета (многие считают ее одним лепестком). Тычинок тоже пять: их пыльники срослись в окружающий пестик цилиндр, а основания приросли к венчику. Таким образом,
мелкий размер вовсе не означает простоты строения и тем более потери каких-либо
преимуществ. У других сложноцветных строение корзинки еще сложнее: цветки в ней
разные - в центре плотно упакованы крошечные трубчатые (обоеполые), а по краю
расположены более крупные, язычковые, часто отличающиеся по цвету и похожие на
«лепестки» одуванчика. Краевые цветки могут быть однополыми (пестичными) или
стерильными (как у подсолнечника), т.е. не образовывать семян, но своим ярким видом привлекать опылителей. У некоторых культурных сортов георгин в соцветии присутствуют цветки трех типов.
Короставник полевой
Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный); иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Дихазиальные зонтики и корзинки отличаются от простых характером распускания цветков (центробежное/одновременное и центростремительное соответственно).
Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт
только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку. Монохазии делят на извилины
и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно
то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (бурачник, петуния и др.), во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (красоднев
и др.). В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются
в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так
возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).
Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих её верхушку (некоторые виды лютика, бузина). Для рода молочай из семейства Молочайные
характерен особый тип цимоидного антодия — циаций (циатий). Циаций состоит из
верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней ре80
дукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циаций окружен обёрткой, состоящей из прицветников опять-таки редуцированных парциальных соцветий.
Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми
частными соцветиями-цимоидами. Тирсы широко распространены, они характерны
для представителей семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых и др.
центростремительно — от периферии к центру. Если боковые веточки постигает
судьба центральной, возникает сложный зонтик, как у моркови и петрушки. Цветение
зонтиковидных соцветий (верхоцветников) лука, пеларгонии или ваточника идет,
наоборот, центробежно, потому что по происхождению они цимозные. Укорочение
ножек отдельных цветков может привести к появлению головчатых соцветий, как,
например, у клевера. Многие вытянутые соцветия, иногда сложно и неодинаково
устроенные, но сходные в том, что цветки в них практически «сидят» на центральной
оси, называются колосьями. Сережки ив, тополей и дубов представляют собой мягкие
висячие колосья. Иногда только детальное исследование позволяет определить природу соцветия -цимозное оно, ботрическое или неоднородное. Так, уплощенные сверху
соцветия-щитки калины (УгЪигпит), кизила и боярышника цимозные, а в цилиндрических метелках сирени можно обнаружить и цимозные, и ботрические части.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ
Однодольные и двудольные. Отдел цветковых растений подразделяется на два класса
-однодольные (Мопосогу1есюпае) и двудольные (В1согу1ес1опае). Как следует из
названий, различаются они по числу семядолей зародыша. Кроме того, у однодольных
цветки обычно трехчленные (т.е. число различных их частей кратно трем), жилкование листьев, как правило, параллельное (в сущности их листья - это в основном разросшиеся листовые черешки без пластинок), проводящие пучки разбросаны в толще
стебля и не образуют выраженного цилиндра, а камбия в подавляющем большинстве
случаев нет, поэтому вторичного роста в толщину не происходит. У двудольных цветки обычно четырех- или пятичленные, жилкование листьев, как правило, сетчатое,
проводящие ткани образуют в стебле цилиндр, а благодаря активности камбия возможен рост стебля в толщину. К однодольным относятся такие хорошо всем известные
крупные семейства, как злаки, пальмы, лилейные и орхидные, однако двудольные гораздо многочисленнее и разнообразнее. Признаки цветка. Покрытосеменные разделяют на семейства, ориентируясь в первую очередь на признаки их цветков. Самыми
примитивными считаются близкие по строению к цветкам магнолии: неопределенно
много тычинок и пестиков, расположенных спирально на удлиненной оси (цветоложе), отдельные части друг с другом не срастаются, в целом сохраняется радиальная
симметрия. В цветках большинства современных видов число элементов каждого типа
строго определенное, и располагаются они кругами, а не по спирали. Так, в семействе
розовых сохраняется примитивный признак - множество тычинок и пестиков, однако
цветоложе уже не осевидное, а срослось с их основаниями в широкий диск или чашевидную структуру с тычинками по краю и пестиками в центре. В этом семействе много видов со съедобными плодами, в состав которых входит становящееся мясистым
цветоложе (земляника, шиповник). У представителей близкородственного семейства
яблоневых (его часто считают подсемейством розовых) завязи срастаются друг с другом и с окружающим их со всех сторон цветоложем, образуя сложную структуру, становящуюся при созревании весьма характерным плодом. У бобовых плодолистик и
соответственно пестик всего один, а тычинок обычно десять, часто полностью или ча81
стично сросшихся основаниями в окружающую его трубку; лепестки различны по
форме, причем два нижних срослись в «лодочку», так что цветок двустороннесимметричный. У гераниевых симметрия цветка радиальная; цветок пятичленный;
чашелистики, лепестки и тычинки свободные, а плодолистики срослись в единый
столбик; цветоложе практически незаметное. Можно перечислить еще много семейств, различным образом сочетающих примитивные и прогрессивные признаки,
однако вывод один: эволюция цветковых шла разными и не всегда прямыми путями.
Родственные связи семейств этого отдела образуют сложно ветвящееся генеалогическое древо. Типы завязей. У многих цветковых завязи такие же, как и у яблонь, т.н.
нижние, т.е. погруженные в цветоложе и сросшиеся с ним. Этот Обычно период покоя
семян длится несколько месяцев. В это время внутри них часто происходят процессы,
называемые «дозреванием» зародыша: без них прорастание невозможно. В других
случаях прорастание задерживается из-за непроницаемости семенной кожуры. Чтобы
такие семена стали всхожими, их поверхность надо поцарапать или обработать кислотой, - это называется скарификацией. Большинство семян теряет жизнеспособность
через несколько месяцев или лет, однако у некоторых видов они могут прорасти и после периода покоя, длившегося больше тысячи лет.
ПРОРАСТАНИЕ И РОСТ
Прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно набухает, и семенная
кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который
начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя,
т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма «спиной вперед», подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто
выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На
этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными
солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей
семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается
надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья. Типы роста. Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку.
На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в
частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов.
Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся «во
втором эшелоне», увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки «первого эшелона» вверх. Почки и листья. Тронувшаяся в
рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием
листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых
сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у
82
многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают
находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий.
Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают,
и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода
предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении
стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа
остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые,
или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида -очередное, супротивное или мутовчатое. Почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан
или сильно поврежден.
Вторичный рост. По мере развития стебля в нем развиваются проводящие ткани - уже
упоминавшиеся ксилема и флоэма. Между ними у большинства цветковых залегает
т.н. камбий - слой недифференцированных клеток, которые продолжают делиться так
же, как верхушечные, т.е. непрерывно или на протяжении вегетационного периода. В
ходе этого деления камбий откладывает все новые слои проводящей ткани: ближе к
центру - ксилемы, в противоположную сторону -флоэмы. С каждым годом древесина
(образуемая камбием ксилема) становится все толще. При этом в умеренных широтах
весной камбий откладывает самые широкие ее клетки, а осенью - самые узкие, поэтому границы между приросшими в разные годы слоями (годичными кольцами) обычно
хорошо заметны. Подсчитав годичные кольца в основании пня, можно определить
возраст дерева. Поскольку толщина каждого кольца зависит от погодных условий года, в который оно формировалось, иногда по этим данным удается даже судить о происходивших в последнее время изменениях климата. Кроме того, изучение годичных
колец позволяет иногда датировать обнаруженную при археологических раскопках
древесину и определить возраст сооружений, построенных сотни веков назад. Рисунок, образуемый на срезе ствола этими кольцами и пересекающими их лучами сосудистой ткани, отходящей в боковые ветви, называется текстурой древесины и служит
одним из важных хозяйственных признаков каждой лесной породы. Флоэма у деревьев никогда такой толстой не бывает. Во-первых, она медленнее, чем ксилема, пополняется новыми клетками. Во-вторых, стенки их остаются мягкими, поэтому после отмирания протопласты спадаются. Кроме того, сначала снаружи от флоэмы, а потом в
ее толще, причем неоднократно, закладывается т.н. пробковый камбий, клетки которого, делясь, откладывают ближе к поверхности ствола пропитанную жироподобным
веществом водонепроницаемую пробку. Поскольку она не пропускает воду, все ткани
снаружи от нее отмирают и превращаются в твердую корку, или наружную кору. Механически она неотделима от внутренней коры, т.е. лежащих глубже живых клеток
вплоть до камбия, и снимается вместе с ними единым слоем. Таким образом, если
ствол «окорить», т.е. ободрать с него кору, то будет удалена и флоэма; транспорт питательных веществ прекратится, и дерево погибнет. Впрочем, чтобы добиться такого
же результата, достаточно просто надрезать кору кольцом, прервав флоэмное сообще83
ние между корнями и фотосинтезирующими листьями. Этот прием умертвления деревьев называется «кольцеванием».
Соцветие
Соцветие (лат. гп/ГогевсепПа)— это часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно
более или менее четко отграничены от вегетативной части растения. Биологический
смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как
анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений. Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных
почек.
Классификация и характеристика соцветий
По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):
* Фрондозные (яат./гопсНз — листва, листья, зелень), или олиственные -— соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые зелёные пластинки (например,
фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).
• Брактеозные — соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными
листьями верховой формации — брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).
• Эбрактеозные, или голые — соцветия, в которых прицветники редуцированы
(например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные)).
По степени разветвления:
• Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки
и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).
• Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков
(например, сирень, бирючина, калина и др.).
По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:
• Рацемозные, или ботрические (от лат. гасётив и греч. ботрион — кисть,
гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и
акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием
цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)
• Цимозные (от лат. сута — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся
симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от
верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.
По характеру поведения апикальных меристем:
• Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные)
меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков
и др.).
• Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы
осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).
Разнообразие соцветий
Простые соцветия
Как уже было сказано выше, простыми называются соцветия, в которых все цветки
располагаются только на главной оси. Обычно соцветия этой группы являются рацемозными. Основной вариант простых соцветий — кисть — характеризуются удлинён84
ной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее
одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают
фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные
(иван-чай), голые (сурепка); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной). Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша). Соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник,
ятрышник, ослинник). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис). В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а
цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примулы). Если главная ось укорочена и цветки сидячие
или цветоножки плохо развиты, соцветие называют головкой (клевер, люцерна хмелевая). Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства Сложноцветные, некоторых зонтичных (синеголовник, саникула), а также колокольчиковых (букашник). В корзинках
мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена
вегетативными листьями верховой формации. Для сложноцветных характерны три
типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, — которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические
цветки — венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (др.-греч. апгЬов) — цветок).
Сложные соцветия
Напомним, что сложными называются соцветия, в которых на главной оси располагаются не одиночные цветки, а парциальные (частные) соцветия.
•: Сложные рацемозньде соцветия;
Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной • главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства Мотыльковые, некоторым видам рода вероника и др. К двойным кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства Зонтичные, а также
сложные колосья, характерные для злаков (пшеница, рожь, ячмень). В этих вариантах
сложных соцветий парциальные простые соцветия получили наименование зонтичков
и колосков.
Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая и др.). Встречаются и другие формы этого соцветия. Так, при сильном
сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метёлка
становится щитковидной (калина, бузина, рябина и др.). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника. Помимо перечисленных существует ещё ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от таковых ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метёлка
зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зон85
тики (аралии высокая и маньчжурская). Метёлка корзинок — метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия — корзинки. Существуют ещё кисть корзинок (череда пониклая), колос корзинок (сушеница лесная).
Возможны и другие типы агрегатных соцветий.
• Сложные цимозные соцветия: I
Цимоиды — это сложные соцветия с еимподиальным нарастанием, в которых главная
ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в Общая эволюционная тенденция. Такая тенденция к миниатюризации цветков, объединению множества их в крупные соцветия и дифференциации внутри них
на плодовитые и стерильные, привлекающие опылителей, прослеживается и в других
семействах. Например, некоторые виды гортензии (Нус1гап§еа) образуют объемистые
сферические соцветия с бесплодными броскими цветками по периферии и малозаметными плодовитыми внутри. Такую же картину можно видеть у калины (УгЬигпит) —
растения совсем из другого семейства. Более того, есть основания полагать, что сам
цветок покрытосеменных произошел из своего рода «соцветия» - пучка репродуктивных побегов, которые в ходе эволюции все более сближались, приобретая одновременно разные функции и соответственно разное строение. Если эта гипотеза верна, то
общей линией развития цветковых можно считать уменьшение размеров, уплотнение
структуры и дифференциацию служащих для размножения частей. Эта тенденция
прослеживается в различных семействах с их различными сочетаниями примитивных
и прогрессивных признаков; в пользу того же свидетельствует и параллельная тенденция к уменьшению и упрощению всего растения, т.е. к появлению травянистых
видов, тогда как первые покрытосеменные были почти наверняка деревьями или кустарниками. Семейства цветковых. Приводимый ниже перечень небольшого числа
семейств покрытосеменных с некоторыми хорошо известными их представителями
призван лишь продемонстрировать разнообразие этих растений и их значение в жизни
человека. Лютиковые (Кагшпсшасеае): лютики, ветреницы (анемоны), ломонос, дельфиниум, водосбор. Крестоцветные (СгааГегае): капуста, репа, горчица, редис, хрен.
Розовые (Козасеае): розы (шиповник), слива, вишня, миндаль, персик, малина, ежевика, земляника. Бобовые (Ье§щшпозае): горох, фасоль, соя, люцерна, клевер. Кактусовые (Сас1асеае): различные кактусы. Молочайные (ЕирпогЫасеае): многие суккуленты, внешне напоминающие кактусы, но сильно отличающиеся от них строением цветка; дерево-каучуконос гевея и дающая касторовое масло клещевина. Зонтичные
(ПтЪеШГегае): сельдерей, петрушка, пастернак, укроп, морковь и ряд ядовитых растений, например болиголов (Сопшт), настоем которого в древности отравляли приговоренных к смерти. Вересковые (Епсасеае): вереск, черника, клюква, рододендрон,
азалия. Пасленовые (8о1апасеае): петуния, картофель, томаты, баклажан, паприка и
многие растения, содержащие биологически активные вещества, например табак
(МсоНапа), красавка (Аггора), дурман (ПаШга). Тыквенные (СисшЪпасеае): тыквы,
огурцы, арбуз, дыня. Сложноцветные (Соптрозпае): подсолнечник, астры, ромашки,
георгины, латук, топинамбур (земляная груша) и многие сорняки, например бодяк,
осот, одуванчик, амброзия, дурнишник, репейник. Все перечисленные выше семейства относятся к классу двудольных. Из однодольных ограничимся наиболее известными. Пальмы (Ра1тае): кокосовая, финиковая. Злаки (Огаттеае): все зерновые, в
частности пшеница, овес, ячмень, рис, кукуруза; бамбук. Аронниковые (Агасеае): белокрыльник (калла), монстера, филодендрон. Лилейные (ЫИасеае): лилия, гиацинт,
86
тюльпан, лук. Амариллисовые (АтагуШёасеае): нарцисс, амариллис. Касатиковые
(ЬМасеае): ирис (касатик), фреезия, гладиолус (шпажник). Орхидные (ОгсЬЫасеае):
различные декоративные орхидеи, в частности венерин башмачок; ваниль (УапШа).
Простые ботрические соцветия: 1 — кисть, 2 — щиток, 3 — колос, 4 — серёжка, 5 —
початок, 6 — зонтик, 7 — головка, 8 — корзинка; простые цимозные соцветия: 9 —
простой плейохазий, 10 — простой дихазий; 11 — простой монохазий. Сложные соцветия однородные ботрические: 12 — сложная кисть, 13 — сложный зонтик; 14 —
сложный колос; однородные цимозные: 15 — сложный плейохазий, 16 — сложный
дихазий, 17 — сложный монохазий; разнородные ботрические соцветия: 18 — метёлка из колосков, 19 — головка из корзинок; разнородные цимозные соцветия: 20 —
плейохазий из дихазиев; 21 — дихазий из монохазиев; смешанные соцветия: 22 —
плейохазий из корзинок, 23 — дихазий из кистей, 24 — зонтик из монохазиев.
3. ПРАКТИЧЕСКИЕ И ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ
Тема: Строение растительной клетки.
Материалы и оборудование: Микроскопы, луковица лука, мякоть томата или арбуза,
вода, раствор йода в йодиде калия, покровные и предметные стекла.
Задания:
1.Изготовить препараты эпидермы чешуи лука и из мякоти
арбуза или томата.
2.Изучить строение клетки при малом увеличении до и после окрашивания препарата.
3.Изучить строение клетки при большом увеличении, при этом найти основные части
клетки (клеточную оболочку, протопласт, вакуоль).
4. Зарисовать одну – две клетки и обозначить их основные части.
Литература: 1. В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботанике. М., 1989 стр.
20 – 21.
Контрольные вопросы:
1.
Какие компоненты клетки можно рассмотреть в оптическом микроскопе?
2.
Назовите основные органоиды цитоплазмы.
3.
Почему клеточная оболочка и вакуоль являются производными протоплазмы?
4.
В какой части клетки происходит обмен веществ?
5.
Назовите основные этапы метаболизма.
6.
Какими физическими свойствами обладает цитоплазма?
7.
Укажите химический состав цитоплазмы?
8.
Чем отличается паренхимные и прозенхимные клетки?
9.
Укажите сходные и отличительные признаки клеток чешуи лука и мякоти томота?
87
Тема: Движение цитоплазмы. Плазмолиз и деплазмолиз.
Материалы: Микроскопы, покровные и предметные стекла, листья элодеи, воды, йод в
растворе йодиде калия.
Задания:
1.
Изготовить препараты листа элодеи в капле воды.
2.
При большом увеличении обнаружить движение цитоплазмы и определить
формы движения.
3.
Зарисовать строение клетки и указать стрелками направление движения цитоплазмы.
4.
Вызвать плазмолиз. Для этого на препарат наносится раствор хлористого
натрия.
5.
Вызвать деплазмолиз, обратный процесс. Промыванием водой.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М.,1989 стр.22.
Контрольные вопросы:
1.
Чем отличается первичное движение от вторичной?
2.
Назовите основные движения цитоплазмы.
3.
Какая особенность в структуре клетки определяют наличие того или другого
типа движения цитоплазмы?
4.
Укажите физиологические значения движения цитоплазмы.
5.
Что такое плазмолиз и деплазмолиз?
6.
Какое значение имеет временный плазмолиз в жизни клетки и растений?
7.
К чему ведет длительный плазмолиз?
8.
Назовите мембран цитоплазмы.
9.
Какими физическими свойствами обладают мембраны цитоплазмы?
10. Что такое избирательная проницаемость или полупроницаемость?
Тема: Пластиды.
Материалы: Микроскопы, покровные и предметные стекла, зрелые плоды шиповника,
рябины, мякоть плодов томата, листья традесканции, лист элодеи.
Задания:
1.
Изготовить препараты клеток мякоти плодов растений и изучить хромопласты.
2.
Изготовить препарат нижней эпидермы листа традесканции и изучить лейкопласты.
3.
Изготовить препарат из листа элодеи и изучить хлоропласты.
4.
При большом увеличении рассмотреть формы и размеры пластидов, найти отличительные особенности.
5.
Зарисовать одну – две клетки и сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
24
Контрольные вопросы:
1.
В клетках каких органов можно встретить хромопласты, лейкопласты и хлоропласты?
2.
Какие пигменты имеются в хромопластах?
3.
Напишите формулу хлорофилла.
88
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Какое физиологическое значение имеет хлоропласты?
Какие пластиды имеются в эпидерме листа?
Каково происхождение пластида?
Какие взаимные превращения возможны между пластидами?
Каково ультраструктура пластида?
В чем отличие клеток растений от клеток животных?
Тема: Строение клеточной оболочки.
Материалы: Микроскопы, покровные и предметные стекла, красители, лист аспидистры, вода (краситель: – хлор или флороглюцин ; - цинк; - йод).
Задания:
1.
Приготовить препараты эпидермы листа аспидистры в красителе.
2.
Рассмотреть при небольшом увеличении строение стенки клетки. Найти простые поры, серединную пластинку.
3.
На тангециальном срезе найти окаймленные поры клеточной оболочки.
4.
Зарисовать одну – две клетки и сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
40
Контрольные вопросы:
1.
Какой органоид принимает участие в образовании клеточной оболочки?
2.
Из каких химических веществ состоит клеточная оболочка?
3.
Как по структуре и химическому составу различают первичную и вторичную
оболочку клетки?
4.
В чем отличие простых пор от окаймленных?
5.
Что такое поровое поле и плазмодесмы?
6.
Какие изменения могут происходить в химическому составе клеточной оболочки и как это сказывается на ее физических свойствах ?
7.
Чем отличается опробковение от одревеснении?
8.
Почему при опробковении и одревеснении оболочки содержимые клеток отмирают?
9.
Что такое минерализация клеточной оболочки и в каких видах растений встречаются?
Тема: Эргастические вещества и кристаллы в клетках растений.
Материалы: Микроскопы, покровные и предметные стекла, красители, клубень картофеля, зерновка пшеницы, клубень томинамбура, луковица лука.
Задания:
1.
Изготовить препараты крахмальных зерен картофеля, провести реакцию на
крахмал раствором йода в йодиде калия. Рассмотреть крахмальные зерна при большом увеличении. Зарисовать крахмальные зерна и сделать обозначения.
2.
Изготовить препарат поперечного среза зерновки пшеницы и окрасить препарат
йодом. Найти при большом увеличении алейроновый слой и клетки эндоспермы. Зарисовать несколько клеток алейронового слоя и эндоспермы.
3.
Изготовить препарат среза клубня томинамбура в капле глицерина. Найти при
малом увеличении сферокристаллы инулина, и рассмотреть их при большом увеличе89
нии. Зарисовать несколько клеток клубня томинамбура со сферокристаллами и сделать обозначения.
4.
Изготовить препарат сухой чешуи лука и найти при малом увеличении клетки с
кристаллами оксалата кальция. Рассмотреть их при увеличении и зарисовать клетки с
кристаллами, сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
30
Контрольные вопросы:
1.
Какие вещества называются запасными?
2.
Какое значение имеют запасные вещества в жизни клетки и растений?
3.
Чем отличается простые крахмальные зерна от сложных?
4.
Какие вещества накапливаются в алейроновом слое?
5.
Каков биологический смысл образования кристаллов оксалата кальция в клетке?
Тема: Покровные ткани.
Материалы: Свежие листья, фиксированные листья ириса коровяка, крапивы, лоха.
Постоянные микропрепараты, корка древесных растений. Микроскопы, покровные и
предметные стекла и красители.
Задания:
1.
Приготовить препарат эпидермы листьев герани и ириса, ознакомиться с характерными особенностями первичной покровной ткани. Изучить строение замыкающих
клеток устьичного аппарата. Зарисовать несколько клеток эпидермы и устьичного аппарат листа ириса и герани, сделать обозначения.
2.
Изготовить препарат придатков эпидермы листьев герани, коровяка, лоха, крапивы. Рассмотреть строение волосков эпидермы при малом увеличении и зарисовать
волоски чешуйки.
3.
Изготовить препарат поперечного среза стебля бузины или воспользоваться постоянным препаратом. Изучить при малом и большом увеличениях перидерму, зарисовать ёе строение и сделать соответствующие обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
49
Контрольные вопросы:
1.
Почему эпидерму называются первичной покровной тканью?
2.
Какие органы растения покрыты эпидермой?
3.
Из каких компонентов состоит эпидерма?
4.
Из компонентов состоит
5.
Как фунционирует устьичный аппарат?
6.
Какие образования усиливают защитную роль эпидермы?
7.
Каких типов волосков вы знаете?
8.
В чем отличие в строении клеток перидермы и эпидермы?
9.
Почему пробку (перидерму) называют вторичной покровной тканью?
10. Благодаря каким особенностям строения пробка выполняет защитную функцию?
11.Как через пробку происходят газообмен и транспирация?
90
Тема: Механические ткани.
Материалы: Черешок листа бегоньи, мякоть незрелого плода груши, постоянный препарат стебля древесных растений, красители, микроскопы.
Задания:
1.
Приготовить препарат поперечного среза черешка листа бегонья и ознакомиться
со строением колленхимы. Зарисовать клетки колленхимы и сделать обозначения.
2.
Сделать препарат мякоти незрелого плода груши и изучить строение склереида.
Зарисовать несколько клеток склереида и сделать обозначения. Сопоставить строение
колленхимы и склереида, найти сходные отличительные признаки.
3.
Рассмотреть на постоянном препарате продольного среза стебля кукурузы, и др.
растений склеренхиму. Изучить строение склеренхимы и зарисовать, сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
59
Контрольные вопросы:
1.
Каковы характерные признаки клеток механической ткани?
2.
В чем отличие по структуре клеток колленхимы от клеток склеренхимы?
3.
Почему колленхима свойственна молодым органам растения?
4.
Каковы особенности структуры колленхимы, склереида, склеренхимы?
5.
Почему склеренхиму называют волокной?
6.
В чем отличие лубяных волокон от древесных волокон?
7.
Какие типы колленхимы встречаются?
8.
Какую функцию выполняет механическая ткань?
9.
В каких органах распространена склеренхима?
10. Какой тип механической ткани называется каменистыми клетками?
11. Чем отличается уголковая колленхима от пластинчатой?
12. Какой тип механической ткани состоит из мертвой прозен- химной клетки с
утолщенной и одревесневшей оболочкой ?
13. Какой тип механической ткани состоит из живых паренхимных клеток?
14. Какой тип механической ткани состоит из живой паренхимной клетки с утолщенной оболочкой?
15. В каких органах встречается склереида?
Тема: Проводящие ткани.
Материалы: Фиксированные отрезки стебля тыквы, папоротника и др., постоянные
препараты поперечного и продольного срезов стеблей, микроскопы, красители, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы.
Задания:
1.
Приготовить препарат продольного среза стебля тыквы или др. растения (можно
использовать постоянные препараты) и ознакомиться с строением проводящей ткани.
Изучить в сравнительном аспекте строение ситовидной трубки и трахеи.
2.
Используя постоянные препараты продольного среза стеблей разных растений
(папоротника, кукурузы, тыквы) рассмотреть и изучить кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные сосуды и зарисовать.
91
3.
На препарате продольного среза древесины сосны рассмотреть трахеиды с
окаймленными порами и зарисовать, сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
63
Контрольные вопросы:
1.
Из каких гистологических элементов состоит ксилемма?
2.
ИЗ каких гистологических элементов состоит флоэма?
3.
По каким проводящим тканям осуществляется транспорт органических веществ?
4.
По каким проводящим тканям осуществляется транспорт минеральных веществ?
5.
В чем сходство и различие ситовидных трубок и сосудов?
6.
Чем отличаются сосуды от трахеид?
7.
Каково продолжительность функционирования ситовидной трубки и сосуды и с
чем связано прекращение их деятельности?
8.
Почему кольчатые и спиральные сосуды свойственны молодым органам растений?
9.
Почему лестничные и сетчато – пористые характерны более старым органам
растений?
10. В какой части стебля расположена ситовидные трубки и в какой части сосуды?
11. Какой вид перфораций между члениками сосудов относят к наиболее примитивным?
Тема: Морфология стебля.
Материалы: Живые и гербарные образцы растения.
Задания:
1.
Определить формы стебля на поперечном разрезе. По очертанию поперечного
разреза различить стебли округлые, ребристые, трехгранные, четырехгранные и др.
Зарисовать формы стебля.
2.
По гербарному материалу определить побеги по положению в пространстве:
прямостоячие, восходящие, стелющиеся, цепляющиеся, вьющиеся и др. Сделать рисунок.
3.
Определить тип ветвления побегов различных растений, зарисовать схемы ветвления этих растений. Проанализировать расположение листьев и почек.
4.
Рассмотреть внешний вид и внутренние строения почки. Зарисовать продольный разрез почки и обозначить ее части.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
100
Контрольные вопросы:
1.
В чем отличие деревянистого стебля от травянистого?
2.
Что такое побег и почка?
3.
Чем отличается ползучий побег от стелющегося, вьющиеся от цепляющегося?
4.
В чем отличие моноподиального ветвления от симподиального?
5.
Назовите растения имеющие следующие типы ветвления: моноподиальное,
симподиального и дихотомическое.
6.
В чем отличие укороченного побега от удлиненного?
92
7.
Какие почки называются голыми и защищенными, в чем их отличие и в каких
растениях они встречаются?
8.
Как определить листовой цикл при спиральном листорасположении?
9.
Какие почки называют спящими?
10. Как располагаются почки?
11. Чем отличаются вегетативные почки от генеративного?
Тема: Анатомическое строение стебля.
Материалы: Постоянные микропрепараты поперечных срезов стеблей различных растений (липы, сосны, кукурузы, ржи, кирказона, подсолнечника, льна). Распилы многолетних стволов древесных растений.
Задания:
1.
На постоянном микропрепарате поперечного среза стебля однодольных растений (кукурузы и ржи) изучить анатомическое строение стебля, при этом в сравнительном аспекте найти сходные и отличительные признаки. Зарисовать схематично
секторы срезов стебля изученных типов строения и сделать обозначения.
2.
На постоянном микропрепарате поперечного среза стебля двудольных травянистых растений (льна, кирказона и лютика) и изучить анатомическое строение стебля,
при этом в сравнительном аспекте найти сходные и отличительные признаки. Сделать
схематичные рисунки всех изученных типов строения стеблей (с непучковым строением, с межпучковым камбием, с пучковым строением без межпучкового камбия) и
обозначить ткани и их комплексы.
3.
На поперечном срезе стебля липы и сосны изучить анатомическое строение
стебля древесных растений. Рассмотреть распилы многолетних стволов двух – трех
видов растений. На поперечном срезе найти основные комплексы тканей и обратить
внимание на их месторасположение.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
111
Контрольные вопросы:
1.
Каковы особенности структуры стебля однодольных растений?
2.
Почему стебель однодольных не утолщается?
3.
Что такое соломина?
4.
Каково отличие по строению стебля однодольных от стебля травянистых двудольных?
5.
Какова особенность структуры стебля лютика и кирказона, в чем разница между
их структурой?
6.
Чем отличается непучковое строение от пучкового строения?
7.
Какая ткань обеспечивает рост стебля в толщину?
8.
Каковы особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных растений?
9.
Какой тип строения имеют стебли древесных растений?
10. Что такое первичная и вторичная кора и чем они отличаются?
Тема: Макроскопическое строение листа.
Материалы: Гербарные образцы листьев различных растений. Комнатные
Растения
Задания:
93
1.
Изучить строение листьев: черешкового, сидящего, влагалищного. Зарисовать
строение листьев, сделать обозначения.
2.
Ознакомиться с наиболее распространенными формами листовой пластинки
простых цельных, простых расчлененных листьев. Зарисовать и сделать обозначения,
указывая их принадлежность к видовому составу растений.
3.
Изучить жилкование листьев и формы изрезанности края листовой пластинки.
Сделать схематичный рисунок.
4.
Ознакомиться с формами сложных листьев, зарисовать и сделать обозначения,
указывая их продолжительность к видовому составу растений.
5.
Следующим видам растений (тополь, ива, подорожник, акция, клевер, шиповник, геранькостер безостый) сделать письменно морфологический анализ листа.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
136
Контрольные вопросы:
1.
Как отличаются черешковый лист от сидячего?
2.
Какме листья называют влагалищными, где у них образуется ушки и язычок?
3.
Какие типы жилкования бывают у листьев?
4.
В чем отличие простого листа от сложного?
5.
Как классифицируют простые листья с цельной
пластинкой?
6.
Какие два признака положены в основу классификации простых листьев с расчлененной пластинкаой ?
7.
В чем отличие сложного парноперистого листа от непарноперистого и от двоякопарноперистого?
8.
В чем отличие сложного перистого листа от пальчатого?
9.
В каких растениях встречаются сложные листья: парноперистые и непарноперистые?
10. У клевера какой лист?
Тема: Проводящие пучки.
Материалы: Фиксированные отрезки кукурузы, подсолнечника, тыквы и корневище
ландыша или папоротника. Постоянные препараты, микроскопы, предметные и покровные стекла.
Задания:
1.
Приготовить препарат поперечного среза стебля кукурузы или использовать
постоянные препараты стебля кукурузы или ржи и ознакомиться со строением закрытого коллатирального пучка.
2.
Сделать препарат поперечного среза стебля тыквы (или постоянный препарат) и
рассмотреть открытый биколлотиральный пучок. После детального изучения зарисовать открытый коллотиральный пучок, обозначая все ткани.
3.
На поперечном срезе корневища ландыша или папоротника рассмотреть концентрически пучок и зарисовать.
4.
На поперечном срезе корня тыквы рассмотреть и изучить радиальной пучок,
сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
68
Контрольные вопросы:
94
1.
В чем принципиальное отличие открытого проводящего от закрытого?
12.
Как располагаются флоэма и ксилема при коллотиральном пучке?
13. Что такое метаксилема и метафлоэма?
14. Какие проводящие пучки называются простыми, общими, сложными и сосудисто - волокнистыми?
15. Как классифисируют пучки по расположению флоэмы и ксилемы?
16. Какие пучки характерны для стебля однодольного растения?
17. Какие пучки характерны для стебля двудольного растения?
18. Какие пучки характерны для листа?
19. Какие пучки встречаются в корневища?
Тема: Микроскопическое строение листа.
Материалы: Временные и постоянные препараты поперечных срезов листьев камелии,
кукурузы, сосны, фикуса.
Задания:
1.
Изучить микроскопическое строение дорсивентрального листа (лист камелии),
ознакомиться гистологическими элементами эпидермы и мезофилла, определить тип
сосудисто – волокнистого пучка. Зарисовать схему поперечного среза листа сделать
обозначения.
2.
Изучить микроскопическое строение изолатерального листа (лист кукурузы или
ириса), найти основные ткани эпидермы и мезофилла. Зарисовать изученные объекты
и сделать обозначения.
3.
Изучить микроскопическое строение хвои сосны, при этом найти следующие
гистологические элементы: эпидермы, гиподермы, смоляные ходы, складчатая паренхима. Зарисовать анатомические строение листа сосны и сделать обозначения.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
141
Контрольные вопросы:
1.
Чем отличается по микроскопическому строению дорсивентральный лист от
изолотерального?
2.
Где расположены устьицы у дорсивентрального листа ?
3.
Где расположены устьицы у изолатерального листа?
4.
В чем различие между столбчатой и губчатой паренхимой листа?
5.
Чем обусловлено их расположение?
6.
Каково строение проводящих пучков листа?
7.
Чем отличаются крупные пучки от мелких?
8.
Какую функцию выполняют обкладочные клетки?
9.
В чем особенности строения мезофилла хвои?
10. Какие признаки в микроскопической структуре листа свидетельствуют о ксерофитности растения?
11. Каково физиологическое значение смолянных ходов?
12. Какое значение имеет кутиновый слой на поверхности эпидермы листа?
13. Какое значение имеет эпидермиальные волоски листа?
Тема: Морфология корня.
95
Материалы: Живые или гербарные образцы корневых систем. Постоянные микропрепараты поперечных срезов корня ириса и тыквы.
Задания:
1.
Ознакомиться с различными типами корневых систем растений и определить
форму корневых систем. Зарисовать три типа корневых систем и обозначить их.
2.
Изготовить или использовать постоянный препарат поперечного среза корня
ириса и ознакомиться с первичным строением корня. Зарисовать части корня в виде
сектора и обозначить ткани и комплексы тканей.
3.
Изготовить или использовать постоянный препарат поперечного среза корня
тыквы в зоне проведения и изучить вторичное строение корня. Сделать рисунки и
обозначить ткани и комплексы тканей.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
83
Контрольные вопросы:
1.
Каково происхождение главного корня, придаточного и бокового?
2.
У каких групп растений встречаются мочковатая и стержневая корневая система?
3.
Из каких зон состоит корень, какую функцию выполняет каждая из зон и каково
их строение?
4.
Что представляет собой корневой волосок, какова его функция?
5.
В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение и почему его так
называются?
6.
Какие комплексы тканей можно выделить на первичном строении?
7.
Какой тип проводящего пучка свойствен корню при первичном строении?
8.
Почему перицикла называют корнеродным слоем?
9.
Из каких клеток формируется поясок Каспарих?
10. В чем связан переход корня от первичного строения ко вторичному?
11. Где и как закладывается слой камбия?
12. Какие ткани дифференцируются из камбия?
13. Из каких комплексов тканей состоит корень при вторичном строении?
Тема: Репродуктивные органы. Околоцветник.
Материалы: Живые и фиксированные в спирте цветки следующих растений: гороха,
яблони, тюльпана, сирени, вьюнка, колокольчика, лилии, шалфея, шпорника и др.
Задания:
1.
Изучить строение околоцветника и сравнить между собой чашечки вышеуказанных цветков и дать им названия исходя из степени срастания чашелистиков, дать
названия венчикам цветков. Зарисовать и обозначить на рисунке части сростнолепестного венчика, чашечки. Составить краткую характеристику цветка: строение околоцветника, тип симметрии, двойной или простой, свободный или сросщися, форма,
число частей цветка.
2.
Подробно проанализировать строение цветков составить их формулу в диаграммы.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
154
Контрольные вопросы:
96
1.
2.
3.
4.
ми?
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Что такое цветок?
Какие части цветка имеют стеблевое происхождение?
Каких типов бывают цветоложа?
В чем различие между ациклическим, циклическим и гемициклическим цветкаВ чем отличие двойного околоцветника от простого?
Как различают простой венчиковидный и чашечковидный околоцветники?
Какие цветки называются голыми?
Что такое подчашие?
Что такое трубка, отгиб, зев?
Какие венчики называются актиноморфными, зигоморфными, ассиметричными?
Какими знаками обозначают части цветка – формула или диаграмма?
Что дает полное преставление о строение цветка – формула или диаграмма ?
Напишите формулу актиномофного и зигоморфного цветка?
Тема: Андроцей и гинецей.
Материалы: Живые или фиксированные в спирте цветки следующих растений: гороха,
яблони, шалфея, подсолнечника, сирени, тюльпана, лютика, хатьмы тюренгенской и
др.
Задания:
1.
Изучить и дать краткую характеристику строения андроцея. Особое внимание
обратить на число тычинок, их взаимное расположение, и на положение их по отношению к лепесткам и чашелистикам.
2.
Проанализировать и зарисовать типы андроцея и строение тычинок. Обратить
внимание на число пыльцевых гнезд, а также на форму пыльника, на строение пыльника. Зарисовать типы андроцея и строение пыльника и обозначить его части.
3.
Рассмотреть и дать краткую характеристику строения гинецея, и пестика, на основе анализа дать заключение из какого числа плодолистиков состоит гинецей, а также определить тип завязи – верхняя или нижняя. Зарисовать в виде схемы типы гинецея.
4.
Рассмотреть на постоянном препарате поперечного среза завязи строение семя
почки и зарисовать.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
160
Контрольные вопросы:
1.
Что такое андроцей и гинецей?
2.
Каких типов они бывают?
3.
В чем различие между многобрастственным, двураственными и однобраственными андроцеями?
4.
В чем различие двухсильного и четырехсильного андроцея?
5.
Из каких частей состоит тычинка?
6.
Где происходить микроспорагенез и как образуется пыльца?
7.
Что является мужским гамитофитом?
8.
Каких типов бывают пыльцевые зерна?
9.
Что такое пестик, и из каких частей состоит пестик?
10. Какие типы гинецея вы знаете?
97
11.
12.
13.
14.
Какой цветок называют надпестичным и какой – подпестичным?
Какие бывают типы расположения семя зачатков?
Каково строение семязачатка?
Где происходит мегоспорагенез и как образуется зародышевый мешок?
Тема: Соцветия.
Материалы: Гербарные образцы соцветий черемухи, подорожника, боярышника, молочая, сирени, камыша, кермека, сусака, качима, василька, окопника, незабудки и др.
Задания:
1.
Используя гербарный материал изучить и определить два типа соцветий: симподиальные (цизомные, верхоцветные, определенные) и моноподиальные (ботрические,
бокоцветные, неопределенные). Зарисовать схемы этих соцветий.
2.
Определить по строению соцветий тип опыления?
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
174
Контрольные вопросы:
1.
Что такое соцветия?
2.
На какие типы делятся соцветия?
3.
В чем отличие простых соцветий от сложных?
4.
Как отличить симподиальные соцветия от моноподиального?
5.
На какие группы делятся простые соцветия?
6.
На какие группы делятся сложные соцветия?
7.
В чем преимущество растений, имеющих соцветия?
8.
Каковы характерные признаки каждого из сложных и простых соцветий?
9.
Какой тип соцветия характерно для однодольных растений?
10. Какой тип опыления происходит в цветках соцветий колос и метелка?
11. Чем отличается щиток от зонтика?
12. Чем отличается монохазий завиток от монохазий извилина?
13. Какой тип соцветия встречаются у представителей сложноцветных?
14. Чем отличается простой колос от сложного?
Тема: Семя и плод.
Материалы: Коллекция семян плодов, предварительно намоченные семена пшеницы,
гороха и фасоли влажные препараты семян и плодов.
Задания:
1.
Провести сравнительный анализ строения семян пшеницы, фасоли, подсолнечника и определить типы семян (с эндоспермом, без эндосперма, с перисмермом) зарисовать строение семян пшеницы и фасоли, сделать обозначения.
2.
Провести анализ коллекции плодов, определить к какой группе их относят, дать
им названия. Зарисовать плоды и обозначить их.
Литература: В. Г. Хржановский Практикум по курсу общей ботаники. М., 1989 стр.
179
Контрольные вопросы:
1.
Как образуется семя и какой процесс предшествует его формированию?
2.
Из какой части семязачатка образуется зародыш эндоспермы и семян кожура?
3.
По какому признаку классифицирует семена?
98
4.
Что представляют собой рубчик, халаза, микропиле?
5.
Каково строение зародыша?
6.
Из чего образуется плод, какова его структура?
7.
Из каких слоев состоит околоплодник?
8.
По каким признакам классифицирует простые и сложные плоды?
9.
В чем сходство и в чем различие между листовкой, бобом, стручком и коробочкой ?
10. В чем сходство и различие между орехом, желудем, семянкокрылаткой и зерновкой?
11. В чем сходство и различие между ягодой, яблоком, тыквенной и померанцем?
12. Каковы характерные признаки костянки?
13. Какие плоды называют дробными, а какие - членистыми?
4. КУРСОВАЯ РАБОТА (ПРОЕКТ)
5. САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТА (СРС)
5.1. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
5.2. КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ
5.3. ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ
5.4. АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ
5.5. ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ
5.6
5.7.
5.8
5.9
5.10
99
100